Среда обитания, ареалы и экологические
Ниши
Жизнь организмов зависит от совокупности факторов, действующих в их среде обитания. Однако в ходе исторического развития организмы развили множество приспособительных механизмов, которые придали им чрезвычайную способность к приспособлению в окружающей среде. Именно это обеспечивает способность вида к расширению своего ареала, под которым понимают область земного шара, где встречается данный вид. Ареал может составлять всего лишь несколько квадратных километров либо целый материк и даже больше. Кроме того наличие приспособительных механизмов обеспечивает уход вида от неблагоприятных воздействий среды, чем изменяется его ареал.
Одно из приспособлений, которое позволило животным завоевать сушу, Мировой океан и атмосферу, заключается в том, что им присуща чрезвычайная способность к перемещению, к отысканию областей, в которых имеется больше возможностей для лучшего питания и размножения. Например, многие киты в осенний период года передвигаются в северные широты, где достаточно корма, а с приближением зимы вновь уходят в экваториальные широты. Тунцы и лососевые преодолевают огромные расстояния, чтобы найти места для размножения и откорма. Личинки речных угрей мигрируют из Сар-гассова моря в реки Евразии и Северной Америки, а половозрелые особи (самки) возвращаются на нерест снова в Саргассово море.
Известны также случаи успешного преднамеренного «переселения» животных. Например, из Азовского моря в Каспийское по экономическим причинам были перемещены полихеты и двустворчатые моллюски, а из дальневосточных морей в моря, омывающие Южную Америку и Новую Зеландию, — дальневосточные лососи. Успешным оказалось также «переселение» колорадского жука из Америки в Европу, который стал вредителем.
Растения не обладают самостоятельной способностью к передвижению, хотя ветром их семена могут переноситься на огромные расстояния. Тем не менее для распространения растений характер на зональность, выражающаяся в смене одних сообществ растений на другие по мере продвижения их от экваториальных широт к полюсам. Различают ряд зон, а именно тундры, хвойные леса, лет-незеленые широколиственные леса, степи, пустыни, саванны, вечнозеленые тропические леса и др.
Одно из важнейших приспособлений растений к температуре заключается в форме роста. Например, в холодных районах (Арктика, высокогорье) встречается много стелющихся форм. В то же время южные растения, будучи перенесенными на север, обычно произрастают на прогреваемых склонах. Многочисленные примеры из мира животных и растений свидетельствуют о том, что организмы могут существовать не только в границах природных ареалов, но и далеко за их пределами, давая многочисленное потомство.
В результате приспособления организмов к абиотическим и биотическим факторам создаются условия для существования видов и их связей с другими видами, причем сообщества разных районов населяют эквивалентные формы организмов. Например, кактусы, которые растут в штате Аризона (США), эквивалентны молочаям Европы, внешне не очень сходным и филогенетически очень далеким от них. Но и кактусы и молочаи в своих сообществах выполняют сходную роль, т. е. занимают сходные ниши. Можно сказать, что местообитание организма есть его «адрес», тогда как экологическая ниша, образно говоря, представляет собой «профессию» организма. Организмы двух видов не могут обладать одной и той же нишей (принцип конкурентного взаимоисключения).
Различают фундаментальные и реализованные экологические ниши. Фундаментальная экологическая ниша представляет собой комплекс условий, в которых есть принципиальная возможность для существования того или иного вида. Напротив, реализованная экологическая ниша представляет собой комплекс условий, в которых реально вид обитает. Например, фундаментальной нишей аскариды человеческой является кишечник млекопитающих, тогда как реальной нишей этого организма является кишечник человека.
Систематически подвергаясь воздействиям среды, организмы, в свою очередь, влияют на среду. Примеры этого влияния очень многочисленны. Например, растения изменяют газовый состав атмосферы, т. к. в нее поступает кислород в результате осуществляемого растениями фотосинтеза. Одновременно растения извлекают из атмосферы углекислый газ, а азотфиксирующие бактерии — азот (см. § 95).
Далее, организмы изменяют физические и химические свойства почвы. Например, микроорганизмы участвуют в образовании почвы, тогда как черви и роющие животные изменяют структуру почвы, делают ее более рыхлой. Деятельность растений и животных определяет содержание органических и минеральных веществ в воде (см. § 95).
Вопросы для обсуждения
1. Дайте определение экологии и назовите причины, определившие междисциплинарный характер этой науки.
2. Что вы понимаете под средой организмов? Есть ли разница в понятиях «окружающая среда» и «среда обитания»?
3. Назовите абиотические факторы среды и каково их значение в применении к человеку?
4. Что понимают под циркадными ритмами и какова их роль в жизни растений и животных?
5. Что собой представляет симбиоз, каковы его формы и как часто он распространен в природе?
6. Дайте определение иммунитета. В чем заключается биологическая сущность иммунитета?
7. Перечислите формы иммунитета и охарактеризуйте их.
8. Определите содержание понятий «антиген» и «антитело».
9. Каковы принципы выделения фаунистических и флористических областей?
10. Что представляют собой биомы? Как они формируются?
11. Можно ли изменять ареалы животных и растений искусственно?
Литература
Агаджанян Н. А., Торшин В. И. Экология человека. М.: Изд. фирма «Крук». 1994. 256 стр.
Дре Ф. Экология. М.: Атомиздат. 1976. 164 стр.
Пехов А. П. Биология и общая генетика. М.: РУДН. 1993. 439 стр.
Реймерс Н. Ф. Экология. М.: Россия молодая. 1994. 363 стр.
Хаитов Р. М., Пинегин Б. В., Истамов X. И. Экологическая иммунология М.: ВНИРО. 1995. 218 стр.
Brown J. Н. Macroecology. University of Chicago Press. 1995. 265 pp. Elgert K. Immunology. Willey. 1996. 448 pp.
Глава XVIII
БИОСФЕРА И ЧЕЛОВЕК
Биосфера (от греч. bios — жизнь, sphaira — пленка) — живая оболочка Земли.
Термин «биосфера» впервые был использован известным австрийским ученым Э. Зюссом (1831-1914) в его книге «Лик Земли» (1875).
Позднее термин «биосфера» использовали и другие ученые, но учение о биосфере в современном понимании было сформулировано В. И. Вернадским (1863-1945) в его знаменитой книге «Биосфера» (1926). По В. И. Вернадскому «Биосфера представляет собой определенную геологическую оболочку, резко отличную от всех других оболочек нашей планеты...» И далее: «Живое вещество проникает всю биосферу и ее в значительной степени создает».
Как отмечал В. И. Вернадский, геохимические процессы на Земле и формирование лика Земли связаны с живыми существами, поэтому биосфера включает в себя собственно живую оболочку Земли (живой материал в виде живых организмов, населяющих Землю в каждый момент) и былые живые оболочки (былой живой материал), границы которых определяются распределением биогенных осадочных пород.
По В. И. Вернадскому «Живое вещество биосферы, единственной области планеты, закономерно связанной с космическим пространством, есть совокупность ее живых организмов, ее живого вещества как планетного явления».
Отмечая, что «Века и тысячелетия прошли, пока человеческая мысль могла отметить черты единого связного механизма в кажущейся хаотической картине природы», В. И. Вернадский сумел подняться на вершины научного творчества. Развитые им положения стали одним из крупнейших естественно-научных обобщений XX в.
Подразделения биосферы
В. И. Вернадский подразделил биосферу на тропосферу, литосферу и гидросферу.
Тропосфера — нижняя часть атмосферы, высота которой доходит до 20 км, где жизни уже нет, но происходят миграция и обмен биогенных газов. Объем атмосферы, в которой обнаруживается жизнь, составляет 7 444 600 км8.
Литосфера — это твердая поверхность Земли, представленная ее верхними водонепроницаемыми слоями глубиной до 2-5 км, ниже которых уже лежат осадочные породы, а еще ниже — переплавленные породы гранитной оболочки. Объем почвенного слоя, в котором обнаруживают жизнь, составляет около 100 000 км3. Почва заселена такими организмами как бактерии, корненожки, инфузории, черви (нематоды), олигохеты, насекомые, клещи, мелкие млекопитающие, растения.
Гидросфера — это водная часть биосферы, представленная реками, озерами,морями и океанами. Объем морей и океанов составляет около 1 млрд 370 млн км3, тогда как объем озер, рек, водохранилищ и учтенных подземных вод составляет около 8 млн км3. Моря и океаны являются одним из основных биотопов, хотя около 90% их объема представлены глубинами, для которых характерен полный мрак. С другой стороны, для глубин более 4000 м характерно также очень высокое давление, составляющее около 400 атмосфер. Можно сказать, что часть Мирового океана является естественной барокамерой, заполненной живыми организмами.
Население гидросферы представлено планктоном, бентосом и нектоном. Планктон представляет собой совокупность мелких организмов животной и растительной природы, которые либо не способны к самостоятельному движению, передвигаясь вместе с водой, либо способны, двигаясь в воде самостоятельно. Различают фитопланктон, который в морях представлен одноклеточными водорослями (диатомовыми), цианобактериями и другими организмами, и зоопланктон, представленный одноклеточными форами-ниферами, радиоляриями и многоклеточными кишечнополостными, а также червями, ракообразными, личинками беспозвоночных животных и т. д. В планктоне пресных вод встречаются в основном низшие ракообразные и коловратки.
Бентос представляет собой совокупность животных (зообентос) и растений (фитобентос), ведущих придонный образ жизни (губки, кишечнополостные, черви, моллюски, ракообразные, иглокожие, асцидии, водоросли и др.). В пресноводном бентосе содержатся личинки некоторых насекомых, брюхоногие моллюски, пиявки, губки (бадяги) и др. Нектон представлен крупными плавающими организмами (морские млекопитающие, рыбы, кальмары и др.). Нектон пресных вод представлен карповыми рыбами.
Зона морских приливов и отливов (осушная зона), которая может составлять всего лишь несколько метров, носит название лито-рали. Она заселена ракообразными, червями, моллюсками.
Глубины водной части биосферы зависят от водоема. В океане они доходят до 10 км и более, причем жизнь встречается на самых разных глубинах.
Считают, что со времени появления жизни на Земле живые существа непрерывно перерабатывали вещество литосферы, тропосферы и гидросферы. Поэтому мощность биосферы определяется биомассой живущих одновременно на Земле организмов. Подсчитано, что биомасса живых существ составляет 2,423´1012 тонн, из которых на долю сухопутных организмов приходится 2,42´1012 тонн, водных — 0,003´1012. Подсчитано также, что одну треть биомассы Земли составляют одноклеточные организмы, бактерии и простейшие. Кислород в живом веществе составляет 65-70%, водород — 10%, остальные более 60 элементов — 20-25%.
Жизнь и деятельность человека связана с нижними слоями тропосферы (несколько метров), верхним слоем литосферы (биогеоце-нотический покров с почвой и подпочвой, где сосредоточены корневые системы растений) и гидросферой. Теперь мы знаем, что жизнь человека длительное время возможна и в космосе.
Экологические системы
Впервые представления об экологических системах сформулированы в 30-е гг. А. Тенсли (1935). В нашей стране близкое понятие о биогеоценозах сформулировал в 1944 г. В. Н. Сукачев (1880—1967). В наше время под экологическими системами понимают совокупность живых и неживых элементов на определенной территории. Экологические системы состоят из живых организмов (биоценозов) и среды обитания — косной (атмосфера) и бикосной (почва, водоем и т. д.). Они иногда отделены одна от другой, но часто между ними имеются переходы. Примерами экологических систем являются озеро, лесной массив и т. д. От экосистем следует отличать биомы, под которыми, как показано выше, понимают значительные сообщества организмов, приуроченные к определенным географическим районам с их климатическими и почвенными зонами.
Экологические системы являются элементарными единицами биосферы. В то же время они являются элементарными единицами биогеохимической активности, протекающей в биосфере. Любая экологическая система имеет энергетический ввод, через который в нее
поступает энергия солнечного света. Световая энергия, поступающая в экосистему через ввод, поддерживает порядок в этой системе, предупреждая повышение энтропии (рис. 213).
Рассмотрим экологическую систему на примере озера (рис. 214). Как и любая экологическая система, озеро состоит из абиотической и биотической частей.
Абиотическая (неживая) часть экосистемы представлена воздухом, почвой, водой, растворенными в воде кислородом, двуокисью углерода, неорганическими солями (фосфаты и хлориды натрия, калия и кальция) и органическими соединениями. Абиотической частью является также температура, свет, ветер и гравитация, которые оказывают влияние на живую часть.
Биотическая (живая) часть озера представлена организмами-производителями (продуцентами), организмами-потребителями (коксумен-тами) и организмами-разрушителями (редуцентами). Организмами-производителями являются автотрофы — прибрежная растительность, водные многоклеточные и одноклеточные плавучие растения (фитопланктон), живущие до глубин, куда еще проникает свет. За счет энергии, поступающей через ввод, организмы-производители в процессе фотосинтеза синтезируют органическое вещество из воды и углекислого газа. Основным показателем мощности экосистемы является ее продуктивность, под которой понимают массу органического вещества в телах организмов-продуцентов. Продуктивность экосистемы зависит от количества света, воды, богатства почвы или воды органическими и минеральными соединениями.
Организмами-потребителями (коксументами) органического вещества служат гетеротрофы, среди которых различают потребителей первого и второго порядка. Первичными потребителями служат травоядные животные, вторичными — плотоядные, которые питаются первичными потребителями. Организмы-разрушители — это бактерии и грибы, которые разлагают «мертвую» протоплазму (органические соединения) клеток погибших организмов-производителей и организмов-потребителей вплоть до низкомолекулярных органических и неорганических соединений. Органические соединения затем используются самими организмами-разрушителями, тогда как неорганические — зелеными растениями. Итак, в экологической системе в процессе ее функционирования происходит круговорот веществ и энергии.
Мы рассмотрели в качестве экологической системы природную систему (озеро), не уделяя внимания участия в ней человека. Однако большинство экологических систем функционирует с участием человека. В связи с этим различают экологию отдельных индивидуумов и сообществ людей.
Экология отдельных индивидуумов заключается в том, что каждый индивидуум должен «подогнать» свою внутреннюю физиологию к меняющимся условиям среды обитания. Индивидуум получает энергию с пищей и расходует ее для обеспечения своих физических и интеллектуальных усилий, метаболических процессов, протекающих в организме, роста и т. д. Благодаря нейрогуморальной регуляции в организме индивидуума поддерживается постоянная температура тела, оптимальные концентрации воды, кислорода, двуокиси углерода, NaCI, углеводов, белков и других важных соединений. Проникновению в организм индивидуума патогенных факторов препятствует кожа, антитела, фагоциты и другие факторы защиты. Органы чувств, нервная система и локомоторные органы позволяют индивидууму обезопасить пищу, найти друзей, избегать врагов, создавать ситуацию, наиболее благоприятную для выживания. Каждый индивидуум способен адаптироваться к измененным климатическим условиям. Все это
приводит к тому, что между внутренней физиологией индивидуума и условиями окружающей среды устанавливается динамический эквилибриум.
Однако люди объединены в сообщества. В состав этих сообществ входят также окружающие их растения и животные, которые являются источником пищи и других необходимых материалов для людей. Следовательно, с учетом абиотических факторов экологическую систему, в которой функционирует ^человек, составляют сообщества людей и среда их обитания. Экологические системы, в которых человек занимает важное место, чрезвычайно разнообразны по размерам, содержанию и организации, что чрезвычайно затрудняет классификацию этих систем. Тем не менее, они являются экологическими системами, в которых центрами являются деревни, города и другие населенные пункты.
Все элементы экологических систем составляют едисоставляют единую совокупность, и это оп ределяется тем, что они объединены между собой так называемыми цепями питания, под которыми понимают передачу от организмовпотребителей заключенной в пище энергии первоначального источника (Солнца) через организмы-потребители (в ряде цепей питания конечным звеном является человек) к организмам-разрушителям.
Важнейшей особенностью цепей питания является то, что их количество в каждой экосистеме ограничено, поскольку в каждом звене каждой цепи питания происходит потеря энергии при ее передаче. В результате этого продукция вещества понижается на каждом звене цепи. Например, 10 000 кг водорослей достаточно для накопления вещества в количестве 1000 кг водных членистоногих, а 10 кг рыбы — для накопления 1 кг вещества человека. Таким образом, пищевая цепь представляется в виде пирамиды, состоящей из нескольких трофических уровней (рис. 215). У основания расположены фотосинтезирующие бактерии, которые являются пищей для следующего уровня, а эти организмы являются пищей для последующего уровня и т. д.
Круговорот веществ
Химические механизмы, лежащие в основе пищевых цепей, представляют собой круговороты (циклы) веществ. С другой стороны, круговороты веществ обеспечивают самоподдержание популяций.
Круговороты веществ не являются замкнутыми. Часть органических и неорганических веществ вытесняется за пределы сообществ, но при этом происходит их пополнение за счет внешних источников (осадки, фиксация азота атмосферы и т. д.). Рассмотрим в качестве примеров круговороты углерода, кислорода и азота.
Круговорот углерода, входящего в состав всех органических соединений, начинается с конверсии двуокиси углерода (формы углерода в атмосфере) и воды в органическое вещество (пищу). Часть этого вещества используется живыми организмами при дыхании, в результате чего часть двуокиси углерода снова возвращается в атмосферу.
Подсчитано, что весь углерод атмосферы проходит через живые организмы за время, равное 7-8 годам. Другая часть двуокиси углерода запасается в протоплазме клеток. После смерти организмов протоплазма их клеток разлагается, в результате чего двуокись углерода также освобождается и уходит в атмосферу. Основная часть углерода содержится в форме COg в морях и океанах. Его круговорот является таким же, как и в случае атмосферного углерода.
В экологических системах, где принимает участие человек, двуокись углерода поступает в атмосферу также и в результате сжигания растений в качестве топлива.
Круговорот кислорода заключается в том, что атмосферный кислород используется растениями и животными при дыхании (сжигании пищи), в результате которого освобождается энергия, вода и двуокись углерода в фотосинтезе, при котором освобождается кислород, после чего цикл начинается снова.
Более сложным является круговорот азота, самым большим резервуаром которого служит атмосфера (около 80%). Поскольку большинство растений и животных не может использовать атмосферный азот (N2), то он конвертируется почвенными азотфиксирущими бактериями, корневой системой бобовых растений и цианобактериями в нитриты (NO-2), а затем в нитраты (NО-3). Этот процесс получил название нитрификации. Растения восстанавливают нитраты, т. е. уеваивают азот и синтезируют белки. Круговорот азота далее заключается в том, что почвенные микроорганизмы разрушают животные отходы и остатки мертвых организмов, в результате чего освобождается аммоний, который конвертируется нитрифицирующими бактериями в растворимые соли нитратов, используемые в производстве белков в растениях. В результате поедания растений травоядными животными растительные белки в их организме превращаются в животные.
В процессе гниения трупов растений и животных денитрифи-цирующие бактерии превращают нитраты в свободный азот (NO2 ® NО-2 ® N2O ® N2), который уходит в атмосферу, но азотфиксирую-щие бактерии снова конвертируют атмосферный азот в органические соединения, доступные для усвоения растениями.
Свободный азот конвертируется в нитраты также электрическими зарядами (молнией). Искусственное добавление азотных соединений в почву связано с использованием химических удобрений.
Большое значение в природе имеет круговорот воды. Он осуществляется за счет солнечной энергии, но регулируется со стороны организмов. Под влиянием Солнца моря и океаны подвергаются испарению. Эта вода в форме «испарений» (пара) поступает в атмосферу, а затем выпадает в виде дождей на сушу, после чего через реки и грунтовые воды снова попадает в моря и океаны. Значительная часть воды, имеющейся на суше, поглощается и испаряется растениями. Но некоторая часть воды в клетках растений подвергается фотолизу, в результате чего она разлагается на кислород и водород. Кислород уходит в атмосферу, а водород включается в состав органических соединений клеток.