Цикл развития папоротника Dryopteris filix-mas

Взрослое растение – спорофит. От корневища отходят листья – вайи, скрученные вначале улиткообразно. На 5-10 год жизни на нижней поверхности вайи образуются группы скученно расположенных спорангиев – сорусы. В сорусах сотни спорангиев находятся на ножках. Снаружи спорангии покрыты производным листа – покрывальцем – индузием, который защищает от высыхания. После мейоза в спорангиях образуется несколько десятков миллионов спор, которые после рассеивания при благоприятных условиях прорастают в гаметофит – сердцевидный заросток размером с копеечную монету, толщиной всего в один слой клеток. Зеленый, не зависимый в своем питании заросток имеет апикальную выемку. От нижней поверхности гаметофита к субстрату отходят ризоиды, закрепляющие заросток в почве и поглощающие воду и минеральные вещества.

На нижней поверхности гаметофита ближе к апикальной выемке находятся архегонии. Их брюшко погружено в ткань заростка. Антеридии также находятся на нижней поверхности гаметофита, но ближе к ризоидам. В антеридиях образуются многочисленные микрогаметы со жгутиками и пучками ресничек. При созревании сперматозоидов при достаточной влажности антеридии лопаются, сперматозоиды освобождаются, заплывают в шейку архегония. В его брюшке происходит оплодотворение. Образовавшаяся зигота прорастает в спорофит. Некоторое время молодой спорофит питается за счет гаметофита, но быстро начинает синтезировать для поддержания своего независимого существования. После укоренения молодого спорофита в почве гаметофит разрушается.

Это жизненный цикл равноспорового папоротника.

Эволюция шла от равноспоровости к разноспоровости.

Цикл развития разноспоровыхпапоротников рассмотрим на примере Salvinia natans. Это небольшое (до 15 см) водное растение, обычно встречается в озерах. Имеет 3 листа: 2 обычных плавают, один погружен в воду и рассечен на сегменты, подобные на тонкие корни.

У основания подводного листа находятся шаровидные замкнутые сорусы, а в них – спорангии разного размера: в одних – в небольшом количестве крупные мегаспорангии, в других – многочисленные мелкие микроспорангии. В мегаспорангиях полное развитие проходит только одна мегаспора, в микроспорангиях образуется 64 микроспоры. Редукционное деление происходит во время образования спор. Сорусы со спорангиями зимуют на дне водоемов. Ближе к весне индузий перезимовавшего соруса разрушается и спорангии всплывают. Многочисленные антеридии прорастают через стенку микроспорангия, а из мегаспоры развивается небольшой зеленый веерообразный заросток, который прорывает стенку мегаспорангия. После оплодотворения из зиготы формируется зародыш, из которого вырастает взрослое растение сальвинии. Некоторое время зародыш питается за счет женского гаметофита.

Биологическое преимущество разноспоровости перед равноспоровостью заключается в том, что гаметофит развивается внутри споры и развитие это происходит за счет тех питательных веществ, которые содержатся в готовом виде в споре, особенно обильно – в мегаспоре. Большой запас питательных веществ в мегаспоре создает благоприятные условия для развивающегося гаметофита.

Прогрессивную линию эволюции высших растений продолжают семенные растения. По сравнению со споровыми они представляют более высокий уровень организации растений, т.к. главным для расселения вида является качественно новое образование – семя.

Главное эволюционное преимущество семенных растений перед споровыми состоит в том, что половой процесс у них не зависит от капельно-жидкой среды. Благодаря такой возможности семенные растения расселились по всей Земле и стали господствующей группой растений.

У семенных растений происходит дальнейшее совершенствование и еще большее преобладание в жизненном цикле спорофита и дальнейшая редукция гаметофита, существование которого полностью зависит от спорофита.

Мы говорили, что спора – это одноклеточная структура. Семя – это многоклеточное образование. В борьбе за существование на суше появление семени имело большое эволюционное значение, т.к. внутри его, в отличие от споры, уже содержится зародыш нового спорофита. Семя имеет существенное преимущество перед спорой и в том, что содержит значительный запас питательных веществ.

Все семенные растения являются разноспоровыми. Споры у них двух типов: микроспоры и мегаспоры. Микроспоры дают начало мужскому гаметофиту, мегаспоры – женскому.

Мегаспоры семенных растений развиваются в семязачатках. Снаружи семязачатка – интегументы. Центральная часть семязачатка – нуцеллус (видоизмененный мегаспорангий). Часть клеток нуцеллуса – археспорий – дает начало материнским клеткам спор, из которых развиваются мегаспоры. Мегаспоры семенных растений, в отличие от мегаспор высших споровых растений, постоянно находятся внутри мегаспорангия. В нем же развивается женский гаметофит и осуществляется оплодотворение. Из оплодотворенной зиготы образуется зародыш, а семязачаток после оплодотворения преобразуется в семя.

Таким образом, внутри семязачатка происходят: 1) развитие мегаспоры, женского гаметофита; 2) оплодотворение; 3) развитие зародыша. Все это обеспечивает независимость оплодотворения от капельно-жидкой среды, его автономность.

Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, эффективной единицы расселения – семени, представляет собой главное биологическое преимущество семенных растений. Если при размножении спорами каждый раз образуется их большое количество, то семян во много раз меньше. В семени содержится зародыш – маленький новый спорофит с корешком и почечкой. Первые стадии его развития в семени обеспечены достаточным запасом питательных веществ. Снаружи семя защищено семенной кожурой, сохраняющей его от высыхания и механических повреждений. Все это показывает, что семя – более надежная единица расселения, чем спора.

Жизненный цикл голосеменных (на примере сосны)

Спорофит – дерево с моноподиальной системой побегов. Сосна – растение однодомное.

В мае у основания молодых побегов образуется мужские шишки. В центре шишки – ось – это укороченный спороносный побег, на котором по спирали располагаются пленчатые микроспорофиллы. На нижней стороне микроспорофиллов находятся по два микроспорангия – пыльцевых мешка. В них происходит микроспорогенез. Вначале образуются диплоидные материнские клетки спор, из которых в результате мейоза развиваются гаплоидные микроспоры. Дальше происходит процесс микрогаметогенеза, в результате которого спора преобразуется в пыльцевое зерно – мужской гаметофит. Сначала внутри микроспоры происходят два последовательных митотических деления и образуется две маленькие проталлиальные клетки и одна большая антеридиальная клетка. В таком виде будущее пыльцевое зерно переносится ветром в конце мая – начале июня на семязачаток.

Женские шишки возникают на верхушках побегов этого года. Молодая шишка красного цвета, состоит из оси, на которой по спирали плотно расположены кроющие чешуи, в пазухах которых расположены семенные чешуи. На верхней стороне семенной чешуи формируются два семязачатка. В процессе эволюции хвойных происходит постепенное срастание кроющей и семенной чешуй, в результате чего обычно доминирует семенная чешуя и почти полностью исчезает кроющая.

Мегаспорангиогенез:

На чешуе вначале образуется меристематический бугорок, его базальная часть – халаза. Вокруг халазы закладывается и разрастается интегумент, на вершине остается микропиле.

Мегаспорогенез:

В нуцеллусе выделяется археспориальная клетка, дающая начало материнской клетке спор. В результате редукционного деления материнской клетки спор образуется 4 гаплоидные мегаспоры, из которых функционирует или халазальная, или микропиллярная, а у эволюционно примитивных голосеменных могут прорастать и медиальные клетки. Теперь начинается

Мегагаметогенез:

Функционирующая мегаспора значительно увеличивается в размерах и в ней путем митотических делений начинает развиваться женский гаметофит. После образования определенного количества ядер в цитоплазме возникает большая центральная вакуоль. Ядра, располагающиеся в постенном слое цитоплазмы, облекаются цитоплазмой, образуются клеточные оболочки. В результате возникает гаплоидный эндосперм (у покрытосеменных он триплоидный), который представляет собой редуцированное тело женского гаметофита. На вершине эндосперма из его периферических клеток формируются архегонии с крупными яйцеклетками.

Пыльца попала на семязачаток. Оплодотворение происходит на следующий год, когда сформируется зрелая яйцеклетка. В будущем пыльцевом зерне проталлиальные клетки разрушаются. Антеридиальная клетка митотически делится на маленькую генеративную и большую по размерам сифоногенную клетку. Сифоногенная клетка образует пыльцевую трубку. Генеративная клетка делится и образует стерильную клетку и сперматогенную. Сперматогенная клетка путем митоза дает начало двум мужским гаметам – спермиям, чем и завершается микрогаметогенез. Так микроспора преобразуется в пыльцевое зерно.

Спермий по пыльцевой трубке попадает к семязачатку, сливатся с яйцеклеткой, образуется первое диплоидное ядро спорофита. После оплодотворения семенные чешуи сближаются, плотно прилегают друг к другу. По внешнему виду – это зеленая фотосинтезирующая шишка второго года.

По мере созревания семени чешуи шишек одревесневают, изменяют окраску до коричневой.

После созревания семени чешуи расходятся (это в шишках третьего года), семена высыпаются.

Так осуществляется чередование поколений и смена ядерных фаз у голосеменных растений.

Наиболее продвинутые в эволюционном плане именно покрытосеменные (цветковые) растения. Они в значительной степени обязаны своим успехом адаптациям, касающимся полового размножения. Главные адаптации в области размножения – это образование семени и плодов, обеспечивающих питание и защиту зародышам и способствующих расселению растений, отсутствие свободноплавающих гамет и крайняя редукция полового гаметофитного поколения.

ЛИТЕРАТУРА

1.Бавтуто Г.А., Еремин В.М. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – Мн.: Выш. школа, 1997. – 375 с.

2.Васильев А.Е. и др. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – М.: Просвещение, 1988. – 480 с.

3.Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3-х т. – М.: Мир, 1990.

4. Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. – М.: Мир, 1983. – 552 с.

5.Даддингтон К. Эволюционная ботаника. – М.: Мир, 1972. – 308 с.

6.Жизнь растений. В 6-ти т. – М.: Просвещение, 1974-1982.

7.Калинин Ф.Л., Сарнацкая В.В., Полищук В.Е. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений. – Киев: Наук. думка, 1980. – 488 с.

8.Кисилева Н.С. Анатомия и морфология растений. – Мн.: Выш. школа, 1976. – 320 с.

9.Левина Р.Е. Плоды. – Саратов: Приволжское книжное изд-во, 1967. – 216 с.

10.Лемеза Н.А., Лисов Н.Д. Клетка – основа жизни. Мн.: НКФ"Экоперспектива", 1997. – 168 с.

11.Парфенов В.И., Якушев Б.И., Мартинович Б.С. и др. Радиоактивное загрязнение растительности Беларуси (в связи с аварией на Чернобыльской АЭС). – Мн.: Навука і тэхніка, 1995. – 582 с.

12.Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Тез. Докл., представленных II (X) съезду Русского бот. об-ва (26-29 мая 1998, Санкт-Петербург). Т. 1. – СПб.: Бот. ин-т РАН, 1998. – 398 с.

13.Программы:

- пед. институтов. Сб. № 12. – М.: Просвещение, 1986. – С. 5-15, 31-34.

- по биологическим дисциплинам. – Мн.: БГУ, 2000. – С. 13-18.

- курса "Ботаника. Анатомия и морфология растений". – Мн.: БГПУ,

1998. - 24 с.

14. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. В 2-х т. М.: Мир, 1990.

15.Сауткіна Т.А. і інш. Марфалогія і анатомія раслін. – Мн.: БДУ, 1997. – 103 с.

16.Словарь ботанических терминов / Под общ. ред. Дудки И.А. – Киев: Наук. думка, 1984. – 308 с.

17.Современные проблемы анатомии растений. Материалы междунар. Конф. – Брест: БГПУ, 1996.

18.Спирин А.С., Гаврилова Л.П. Рибосома. – М.: Наука, 1971. –256 с.

19.Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. – М.-Лн.: Наука, 1964. – 236 с.

20.Федоров А.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. В 5-ти т. – М.-Лн.: Наука, 1956-1985.

21.Хржановский В.Г. Курс общей ботаники. – М.: Высш. школа, 1976. – 272 с.

22.Эзау К. Анатомия семенных растений. В 2-х кн. – М.: Мир, 1980. – 560 с.

23.Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника. – М.: Высш. школа, 1990. – 367 с.

24.Ботанический журнал.

25.Весці АН РБ. Сер. біял. навук.

26.РЖ 04В"Ботаника".