Строение коры большого мозга
Кора полушарий головного мозга представлена слоем серого вещества толщиной в среднем около 3 мм (1,3–4,5 мм). Наиболее сильно развита она в передней центральной извилине. Обилие борозд и извилин значительно увеличивает площадь серого вещества головного мозга. В коре содержится около 10–14 млрд нервных клеток. Различные её участки, отличающиеся друг от друга особенностями расположения и строения клеток, расположения волокон и функциональным значением, называются полями. Они представляют собой места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Резко очерченные границы между ними отсутствуют. Для коры характерно расположение клеток и волокон слоями (рис. 8.6).
Типичным для новой коры является наличие шести слоёв, различающихся между собой главным образом по форме входящих в них нервных клеток. Древняя кора представлена гиппокампом, а старая – участком коры возле обонятельной луковицы на нижней поверхности лобной доли. Мультиполярные нейроны коры головного мозга весьма разнообразны по форме. Среди них можно выделить: пирамидные, звёздчатые, веретенообразные, паукообразные, горизонтальные. Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. В двигательной зоне коры различают 6 основных слоёв: молекулярный, наружный зернистый, пирамидальных нейронов, внутренний зернистый, ганглионарный, слой мультиформных (полиморфных) клеток.
| Рис. 8.6. Схема строения коры головного мозга человека: I – зональный слой, II – наружный зернистый слой, III – пирамидный слой, IV – внутренний зернистый слой, V – ганглионарный слой, VI – слой треугольных клеток, VII – слой веретеновидных клеток; А – нейронное строение, Б – цитоархитектоника, В – волоконная структура |
Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры головного мозга форму (80–90 % всех нейронов). Размеры их варьируют от 10 до 140 мкм. Они имеют вытянутое треугольное тело, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты, заканчивающиеся в различных слоях серого вещества. От основания пирамидных клеток берут начало аксоны, в одних клетках короткие, образующие ветвления в пределах данного участка коры, в других – длинные, поступающие в белое вещество.
Пирамидные клетки различных слоёв коры отличаются размерами и имеют разное функциональное значение. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны, аксоны которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссуральные нейроны). Эти клетки встречаются в разных количествах во всех слоях коры. Особенно богата ими кора головного мозга человека. Аксоны крупных пирамидных нейронов принимают участие в образовании пирамидных путей, проецирующих импульсы в соответствующие центры мозгового ствола и спинного мозга.
Ганглионарный слой образован крупными пирамидными клетками, причём область прецентральной извилины содержит гигантские клетки, описанные впервые киевским анатомом В. А. Бецем в 1874 году (клетки Беца). Они достигают в высоту 120 мкм и в ширину 80 мкм. Их аксоны образуют главную часть кортико-спинальных и кортико-нуклеарных путей и оканчиваются на мотонейронах мозгового ствола и спинного мозга.
Кора полушарий головного мозга также содержит мощный нейроглиальный аппарат, выполняющий трофическую, защитную, опорную и разграничительную функции.
Среди нервных волокон коры полушарий головного мозга можно выделить: ассоциативные волокна – связывают отдельные участки коры одного полушария, комиссуральные волокна – соединяют кору двух полушарий; проекционные волокна – соединяют кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы.
Кора различных отделов характеризуется преимущественным развитием тех или иных слоёв. В двигательных центрах коры, например в передней центральной извилине, сильно развиты III, V и VI и плохо выражены II и IV слои – это агранулярный тип коры. Из этих областей берут начало нисходящие проводящие пути центральной нервной системы. В чувствительных корковых центрах – гранулярный тип коры, где заканчиваются афферентные проводники, идущие от органов обоняния, слуха и зрения, слабо развиты слои, содержащие крупные и средние пирамидные клетки, тогда как зернистые слои (II и IV) достигают своего максимального развития.