Тромбоцитопоэз, строение и функции тромбоцитов
СКК - КОЕ-ГЭММ - КОЕ-МГЦ - мегакариобласт - промегакариоцит - мегакариоцит - тромбоцит. КОЕ-МГЦ - унипотентные клетки мегакариоцитов.
Мегакариобласт - 15-25 мкм, имеет ядро с инвагинациями и относительно небольшой ободок базофильной цитоплазмы, делится митозом, но при дальнейшем развитии теряет способность к митотическому делению и делится эндомитозом, иногда может содержать 2 ядра.
Прмегакариоцит - 30-40 мкм, полиплоидные ядра - тетра- и октоплоидные, несколько пар центриолей, цитоплазма увеличивается, начинается накопление азурофильных гранул. Способна к эндомитозу.
Мегакариоцит - дифференцированная форма. Различают резервные мегакариоциты (50-70 мкм, большое дольчатое ядро с набором хромосом 16-32 n, в цитоплазме 2 зоны - околоядерная (органеллы и мелкие азурофильные гранулы) и наружняя (слабобазофильная с элементами цитоскелета)) и зрелые мегакиоциты (50-70 мкм, крупное, сильно дольчатое полиплоидное ядро до 64n, много азурофильных гранул. В цитоплазме наблюдается скопление линейно расположенных пузырьков из которыз формируются демаркационные мембраны, разделяющие цитоплазму на участки 1-3 мкм, содерж. по 1-3 гранулы. В цитоплазме можно выделить 3 зоны - перинуклеарную, промежуточную и наружную. В наружной зоне идут процессы демаркации, формирование протромбоцитарных псевдоподий. После отделения пластинок остается клетка, содержащая дольчатое ядро, окруженное узким ободком цитоплазмы - резидуальный мегакариоцит, который затем разрушается.
Тромбоциты в кровотоке имеют форму двояковыпуклого диска. При окраске мазков крови азур ІІ-эозином в кровяных пластинках выявляются более светлая периферическая часть — гиаломер и более темная, зернистая часть — грануломер, структура и окраска которых могут варьировать в зависимости от стадии развития кровяных пластинок. В популяции тромбоцитов находятся как более молодые, так и более дифференцированные и стареющие формы. Гиаломер в молодых пластинках окрашивается в голубой цвет (базофилен), а в зрелых — в розовый (оксифилен).
В популяции тромбоцитов различают 5 основных видов кровяных пластинок: 1) юные — с голубым (базофильным) гиаломером и единичными азурофильными гранулами в грануломере красновато-фиолетового цвета (1—5 %); 2) зрелые — со слабо-розовым (оксифильным) гиаломером и хорошо развитой азурофильной зернистостью в грануломере (88 %); 3) старые — с более темным гиаломером и грану- ломером (4 %); 4) дегенеративные — с серовато-синим гиаломером и плотным темно-фиолетовым грануломером (до 2 %); 5) гигантские формы раздражения — с розовато-сиреневым гиаломером и фиолетовым грануломером, размерами 4—6 мкм (2 %). Молодые формы тромбоцитов крупнее старых.
Плазмолемма имеет толстый слой гликокаликса (15—20 нм), образует инвагинации с отходящими канальцами, также покрытыми гликокаликсом. В плазмолемме содержатся гликопротеины, которые выполняют функцию поверхностных рецепторов, участвующих в процессах адгезии и агрегации кровяных пластинок
Цитоскелет в тромбоцитах хорошо развит и представлен актиновы- ми микрофиламентами и пучками (по 10—15) микротрубочек, расположенными циркулярно в гиаломере и примыкающими к внутренней части плазмолеммы. Элементы цитоскелета обеспечивают поддержание формы кровяных пластинок, участвуют в образовании их отростков. Актиновые филамен- ты участвуют в сокращении объема (ретракции) образующихся кровяных тромбов.
В грануломере выявлены органеллы, включения и специальные гранулы. Органеллы представлены рибосомами (в молодых пластинках), элементами эндоплазматической сети аппарата Гольджи, митохондриями, ли- зосомами, пероксисомами. Имеются включения гликогена и ферритина в виде мелких гранул.
Специальные гранулы в количестве 60—120 составляют основную часть грануломера и представлены двумя главными типами. Первый тип: а-гранулы — это самые крупные (300—500 нм) гранулы, имеющие мелкозернистую центральную часть, отделенную от окружающей мембраны небольшим светлым пространством. Они содержат различные белки и гликопротеины, принимающие участие в процессах свертывания крови, факторы роста, логические ферменты.
Кроме того, в а-гранулах содержатся литические ферменты, характерные для лизосом, — кислая фосфатаза, катепсин, р-глюкуронидаза.
Второй тип гранул — 5-гранулы (дельта-гранулы) — представлен плотными тельцами размером 250—300 нм, в которых имеется эксцентрично расположенная плотная сердцевина, окруженная мембраной. Между криптами хорошо выражено светлое пространство. Главными компонентами гранул являются серотонин, накапливаемый из плазмы, и другие биогенные амины (гистамин, адреналин), Са2+, АДФ, АТФ в высоких концентрациях.
Кроме того, имеется третий тип мелких гранул (200—250 нм)представленный лизосомами (иногда называемыми ^-гранулами), содержащими лизосомные ферменты, а также микропероксисомами, содержащими фермент пероксидазу.
Основная функция кровяных пластинок — участие в процессе свертывания крови — защитной реакции организма на повреждение и предотвращение потери крови.Важной функцией тромбоцитов является их участие в метаболизме серотонина.
Вариант 15.