Онтогенез черепа человека
ОБЩАЯ КРАНИОЛОГИЯ
Череп - наиболее сложно устроенная часть скелета. Его конструкция определяется развитием головного конца нервной трубки и переднего отдела кишечной трубки. В черепе выделяют 2 отдела:
1. Мозговой отдел (neurocranium), который является вместилищем головного мозга и органов чувств. Он подразделяется на выпуклую крышу или свод черепа, calvaria, и уплощенное основание, basis cranii.
2. Лицевой отдел (splanchnocranium), который образует костную основу начальных отделов пищеварительной и дыхательной систем. В нем располагаются глазницы, полость носа и полость рта.
Мозговой и лицевой отделы черепа в филогенезе и онтогенезе формируются относительно самостоятельно, хотя анатомически тесно связаны друг с другом.
Череп взрослого человека состоит из 23 постоянных костей. Мозговой отдел образуют - непарные кости - лобная, затылочная, клиновидная; парные кости - теменная и височная. Лицевой отдел образуют - парные кости: носовая, слезная, верхняя челюсть, скуловая, небная кость, нижняя носовая раковина; непарные кости: сошник, нижняя челюсть, подъязычная кость. Решетчатая кость входит в состав как мозгового, так и лицевого отделов.
Особенностью черепа является наличие в нем костей, в которых имеются полости, содержащие воздух. Такие кости называются пневматическими. К ним относятся лобная, клиновидная, решетчатая, височная кости и верхняя челюсть.
Череп рассматривается в нескольких позициях, называемых нормами.
1. Лицевая норма- вид на череп спереди, позволяет рассмотреть передний отдел свода - лоб, глазницы, грушевидное отверстие, ведущее в полость носа, верхнюю и нижнюю челюсти и их альвеолярными частями, в которых располагаются зубы.
2. Боковая (латеральная) норма- вид на череп сбоку, дает наиболее наглядное представление о соотношении мозгового и лицевого отделов, а также свода и основания черепа. В боковой норме можно видеть все кости мозгового и большинство костей лицевого отделов.
3. Вертикальная норма- вид на череп сверху, дает представление о форме свода черепа и составляющих его костях - лобной, теменной и затылочной. В этой позиции видны венечный, стреловидный и ламбдовидный швы, лобные и теменные бугры.
4. Затылочная норма- вид на череп сзади, показывает затылочную и теменные кости. В затылочной норме можно видеть ламбдовидный и сосцевидно-затылочный швы, наружное затылочное возвышение, выйные линии, сосцевидные отростки.
5. Базилярная норма- вид на череп снизу, демонстрирует наружное основание черепа, с расположенными на нем костными образованиями, а также костное небо.
Эволюция черепа
Мозговой череп сформировался у позвоночных как продолжение осевого скелета тела. У низших позвоночных череп построен из хряща, который образует мозговую коробку, ушные и носовые капсулы. Мозговая коробка подразделяется по отношению к нотохорде на хордальный и прехордальный отделы. Граница между ними соответствует положению гипофиза. Это первичный, или примордиальный, череп. Он наиболее развит у хрящевых рыб (акулы, скаты). Особенностью примордиального черепа является непрерывность хряща, из которого он построен.
Следующая стадия краниогенеза - образование костного черепа. В хрящевой ткани появились очаги окостенения и образовались отдельные кости, разделенные прослойками хряща. Костную ткань находили в черепе древнейших кистеперых и двоякодышащих рыб. Уже на этой ступени эволюции в черепе имелись кости двух видов. Одни образовались путем замещения хряща костной тканью (замещающие кости), другие образовались в перепончатой ткани, покрывающей сверху головной мозг (покровные кости).
Последние, по теории А.Н.Северцова, произошли из кожных окостенений древнейших рыб. В результате слияния многочисленных снабженных шипами чешуйчатых пластинок сформировались кости крыши черепа, которые вначале были очень многочисленными. В дальнейшем они сливались между собой и надвигались на примордиальный череп, частично прикрывая его снаружи.
Мозговой отдел черепа в филогенезе расширялся в каудальном направлении. Об этом можно судить по выхождению черепных нервов. Если у круглоротых последними нервами, выходящими из черепа, являются VII и VIII пары нервов (лицевой и преддверно-улитковый), то у амфибий имеется уже 10 пар черепных нервов, а у млекопитающих число черепных нервов достигает 12. Расширяясь, череп, вероятно, ассимилировал зачатки шейных позвонков, однако об этом можно судить лишь косвенно.
Висцеральный череп составляет у низших позвоночных скелет жаберных дуг и приспособления для захватывания пищи. У наземных позвоночных висцеральный череп претерпевает существенные преобразования, обусловленные тем, что с выходом животных на сушу жаберное дыхание сменилось легочным, и жаберный аппарат утратил свое прежнее значение. Вследствие этого произошла перестройка его элементов в органы с иной функцией. В частности, из жаберных дуг образовались многие кости лицевого отдела.
Эволюционные преобразования мозгового отдела происходили в направлении увеличения его вместимости и повышения прочности. Последнее достигалось прогрессирующим окостенением и слиянием между собой отдельных костных элементов, в результате чего общее число костей черепа значительно уменьшилось. Это хорошо видно при сравнении черепов костистых рыб и вымерших амфибий - стегоцефалов с черепами млекопитающих животных. Млекопитающие характеризуются почти полным окостенением черепа с образованием в его основании крупных костных комплексов - затылочной, височной и клиновидной костей. В эволюции млекопитающих произошло значительное увеличение емкости мозговой коробки. Так, у рыб отношение лицевого черепа к мозговому составляет 6 : 1, у лошади – 4.5 : 1; у обезьяны – 1 : 1; у человека – 1 : 2. У современных человекообразных обезьян емкость мозгового черепа достигает 500 см3.
Череп претерпел большие изменения на этапах антропогенеза. Они обусловлены прогрессивным развитием головного мозга, прямохождением, ослаблением нагрузки на зубочелюстной аппарат, развитием речи.
Емкость мозгового черепа древних человекообразных обезьян - австралопитеков, обитавших в южной и восточной Африке, составляла у их различных форм от 413 до 516 см3. У восточно-африканского человека искусного, homo habilis, возраст остатков которого оценивается в 1.5-2 миллиона лет, она равнялась в среднем 645 см3. У питекантропов, живших на острове Ява 600-500 тысяч лет назад, емкость черепа составляла около 900 см3, a y синантропов, относящихся к более позднему периоду, она достигла 1000 см3. Вместимость полости черепа у человека разумного, homo sapiens, превышает 1100 см3.
Вместе с увеличением мозгового отдела в антропогенезе происходило его округление и изменялось соотношение с лицевым черепом. Мозговой череп надвигался на лицевой, так что продольная ось последнего перемещалась по отношению к основанию черепа. Если у животных лицевая ось образует с основанием черепа угол чуть меньший 180º, то у человека они располагаются почти под прямым углом. Образовался изгиб основания черепа в его средней части, так называемый «базилярный угол». В связи с перестройкой заднего отдела черепа, обусловленной выпрямлением тела, большое затылочной отверстие и затылочные мыщелки переместились на основание черепа.
Существенные преобразования произошли также в лицевом отделе. Они выражаются, прежде всего, в редукции челюстей и альвеолярных отростков. В результате этого образовался подбородочный выступ, который представляет одну из специфических особенностей лица человека. Другим характерным для человека признаком стало уменьшение носового отдела и образование наружного носа. Произошло увеличение глазниц и поворот их вперед.
Вследствие описанных изменений череп человека почти уравновешен в атланто-затылочном суставе. Благодаря этому прикрепляющиеся к черепу мышцы в значительной мере освободились от функции поддерживания головы в равновесном состоянии и стали возможными тонкие движения в соединениях черепа с позвоночным столбом.
В процессе антропогенеза произошла грацилизация черепа, то есть уменьшение его массивности: Произошло ослабление костного рельефа, уменьшились надбровные дуги и затылочные выступы, лобная чешуя приобрела более вертикальное положение, кости черепа стали более тонкими, а сам череп менее массивным.
Онтогенез черепа человека
В эмбриональном периоде череп проходит перепончатую, хрящевую и костную стадии.
Перепончатый череп появляется у переднего конца нотохорды на 6-й неделе в виде сгущения мезенхимы вокруг зачатка головного мозга. На 7-й неделе начинает формироваться хрящевой череп. По обеим сторонам хорды закладываются в виде тонких полосок парахордальные хрящи, которые происходят из затылочных склеротомов и являются предшественниками затылочной кости. Кпереди от них образуются парные гипофизарные и трабекулярные хрящи, на основе которых развиваются клиновидная и часть решетчатой кости. Отдельно образуются хрящевые носовая и ушная капсулы для органов обоняния и слуха. Вскоре происходит слияние этих закладок, и хрящ распространяется на все основание черепа и частично на его боковые стенки. Хрящевой череп достигает наибольшего развития на 10-й неделе внутриутробного периода. На данной стадии череп является непрерывным, границы между будущими костями в нем отсутствуют. Свод черепа до начала окостенения сохраняет перепончатое строение.
Костный череп начинает развиваться на 7-й неделе эмбрионального развития. Центры окостенения раньше появляется в соединительнотканном матриксе и чуть позднее в хряще. Всего в черепе закладывается около 120 центров окостенения. Большинство их сливаются между собой, формируя дефинитивные черепные кости. Для крупных костей черепа характерно наличие множественных центров окостенения, что указывает на их происхождение в филогенезе из нескольких раздельных костных элементов.
Большая часть костей черепа развивается на основе соединительной ткани, минуя хрящевую стадию. К ним относятся верхний отдел затылочной чешуи, теменная и лобная кости, чешуя и барабанная часть височной кости, медиальная пластинка крыловидного отростка и почти все кости лицевого черепа.
Путем эндохондрального окостенения развиваются кости основания черепа и носовой капсулы: базилярная и латеральные части затылочной кости, нижний отдел затылочной чешуи, каменистая часть височной кости, клиновидная кость, за исключением медиальной пластинки крыловидного отростка, решетчатая кость и нижняя носовая раковина.
Развитие висцерального черепа связано с жаберным аппаратом зародыша. Последний закладывается в стенках первичной глотки в виде 5 пар хрящевых жаберных дуг. Между жаберными дугами находятся углубления, называемые глоточными мешочками (жаберными карманами).
Первая жаберная дуга (нижнечелюстная, или мандибулярная) состоит из дорсального и вентрального хрящей. Из дорсального хряща образуется часть верхней челюсти и слуховые косточки - молоточек и наковальня. Вентральный (меккелев) хрящ вытянут в длину и представляет собой как бы стержень, вокруг которого происходит развитие нижней челюсти.
Вторая жаберная дуга (подъязычная, или гиоидная) также имеет дорсальный и вентральный хрящи. Из этой дуги формируются малые рога и часть тела подъязычной кости, шиловидный отросток и шилоподъязычная связка, а также слуховая косточка - стремя.
Третья жаберная дуга дает начало большим рогам подъязычной кости и вместе со второй дугой участвует в формировании тела этой кости.
Остальные жаберные дуги не имеют отношения к развитию черепа.
Из первого глоточного мешочка, разделяющего I и II жаберные дуги, образуются наружный слуховой проход, барабанная полость и костная часть слуховой трубы.
Части черепа, развивающиеся из жаберного аппарата - подъязычная, слуховые косточки, шиловидный отросток - окостеневают на основе хряща, тогда как нижняя челюсть представляет собой покровную кость; остатки эмбрионального хряща сохраняются в ней лишь в подбородочном симфизе, в месте соединения правой и левой половин челюсти.
К концу внутриутробного периода примордиальный хрящ остается только в виде прослоек между костными элементами основания черепа. Особое значение имеет клиновидно-затылочный синхондроз, в котором локализуется зона роста в длину основания черепа. В своде черепа также остаются неокостеневшие перепончатые участки, роднички.