Понятие «поведения, не являющегося результатом научения»

Одним из случаев, когда различение между структурной и функциональной этиологией приводит к важным результатам, является исследование поведения, не являющегося результатом научения. Среди критериев, определяющих такое поведение, можно назвать следующие: внутривидовая общность, единообразие среди различных членов вида, неожиданное проявление

102 Дифференциальная психология

без последующего изменения, единообразие последовательности развития в тех случаях, в которых происходит изменение, «адаптивность» или эффективность самообучения животного. Возражения выдвигаются по каждому из критериев (ср. 17, гл. 3), принципиальная же критика заключается в том, что поведение, которое имеет отношение к какой-либо одной из вышеназванных спецификаций или ко всем сразу, может все же развиваться через обучение и на самом деле развивается через него.

Единственным совершенным критерием, всецело показывающим поведение, не являющееся результатом научения, служит явное отсутствие возможности научения. На основе этого критерия были отобраны примеры поведения представителей разных видов, не являющегося результатом научения. Самые ясные из них связаны с поведением некоторых насекомых. В этих случаях наблюдались серии единообразных и сложных действий, которые имели место, несмотря на то что у представителей одного и того же вида не было предварительных контактов друг с другом или с объектами, в отношении которых демонстрировалось данное поведение. Во многих таких видах родители погибали или самоустранялись задолго до того, как потомки начинали вылупляться из отложенных яиц. Таким образом, у потомков не было возможности научиться, наблюдая за поведением родителей, и у родителей не было возможности наблюдать плоды своей предварительной активности в отношении потомков.

Наиболее известной иллюстрацией такого поведения без научения является опыление растения мотыльком юкка. Как только насекомое появляется на свет, оно сразу же летит к цветку, с которого собирает пыльцу. Затем юкка находит другой цветок, в котором размещает свои яйца и собранную пыльцу, следуя запрограммированной последовательности действий. Оплодотворенные клетки цветка, получившиеся в результате опыления, дают пищу для личинок юкка, когда те появляются из яиц четыре или пять дней спустя. Комментируя поведение, связанное с опылением, которое не является результатом научения, Стоун (25) пишет: «Взрослые не съедают собранную пыльцу и, вероятно, совсем не едят с растения, пока осуществляют цикл таких сложных действий... Взрослые насекомые не обучаются этим сложным действиям, подражая своим родителям, умершим задолго до этого, или своим сородичам, поскольку их глазные рецепто-

Наследственность и среда 103

ры не позволяют им видеть так, чтобы они, с точки зрения человека, могли руководствоваться увиденным в своих действиях. Большая часть систем, обеспечивающих активность у личинок, совершенно отличается от свойств взрослых особей, да и сама активность у тех и у других направлена на разные цели; тело личинки, которая спускается по шелковой нити, чтобы спрятаться в землю, преобразовывается на следующей стадии; между этой стадией и преобразованием во взрослую особь проходит целая зима. В свете этих фактов не может быть и речи об объяснении поведения мотылька юкка как поведения насекомого, использующего свою память или свой опыт (25, с. 33).

Мы должны предупредить читателя в отношении возможности общего применения основного критерия поведения, не являющегося результатом научения. Научение не обязательно связано с установлением предварительного однозначного отношения между некоторым стимулом или опытом и конкретной функцией. Действительно, поскольку восприятие стимула и характер реакций должны изменяться в процессе научения, можно сказать, что научение никогда не предполагает наличие предварительного опыта применения рассматриваемой функции. Таким образом, определяя, могла ли быть возможность для предварительного научения, мы должны искать свидетельства предварительного научения или похожие типы действий, которые могли послужить подготовкой к рассматриваемому поведению. Более подробно об этом пойдет речь в главе 4, в связи с анализом данных, собранных по данному вопросу.

Поведение, действительно, может не являться результатом научения только тогда, когда оно полностью определяется структурными характеристиками организма, и, таким образом, просто наличие необходимых структур на определенной стадии развития обеспечивает появление исследуемого типа поведения. Сказать, что определенный тип поведения не является результатом научения, не означает, что дан ответ на вопрос о том, как оно развивается. Такое утверждение только по-иному формулирует проблему, и заданный вопрос по-прежнему требует ответа. Ответ предполагает знание того, какие структурные факторы детерминируют такое поведение и как они действуют. Доказать, что какое-либо поведение не является результатом научения, значит получить всего лишь данные об отсутствии позитивной

104 Дифференциальная психология

информации. Это само по себе ничего не говорит нам о том, как развивается такое поведение. Назвать данное, не являющееся результатом научения поведение «инстинктивным», «врожденным» или «наследственным» — означает затуманить проблему, потому что эти термины предполагают наличие позитивных объяснений неких активных процессов, в то время как в данном случае они используются только как синонимы отрицательного термина «без научения».

Кроме этого, некорректно рассматривать поведение, не являющееся результатом научения, как наследственное. Во-первых, поведение в принципе не может быть наследственным. Это только структурные характеристики, определяемые генами. Во-вторых, структурные условия, детерминирующие поведение без научения, могут сами появляться в результате действия наследственных факторов, или факторов окружающей среды, или их комбинаций (ср. 2).

Подобные трудности возникают при обычном употреблении в психологических работах слова «созревание». Рассуждая на тему происхождения поведения, разделение обычно проводят между развитием через научение и развитием через созревание. Последнее относится к неожиданному появлению определенного типа поведения, не имеющего отношения к предшествующей деятельности организма и появляющегося как только требуемая стадия структурного развития оказывается достигнутой. В то время как теоретически такое разделение может быть важным, использование на практике термина «созревание» часто вводит в заблуждение. Например, он содержит претензию на позитивную трактовку процесса поведенческого развития, не проясняя до конца, что развиваются именно структуры. Кроме этого, определенные авторы, использующие термин «созревание», с легкостью делают ложный вывод о том, что такое поведение является результатом «раскрывающихся возможностей», содержащихся в генах, вследствие чего оно оказывается наследственным.

Поведение, не являющееся результатом научения, традиционно подразделяется на такие категории, как тропизм, рефлекс и инстинкт. Различия между ними четко не обозначены. Некоторые авторы в действительности используют тот или другой термин исключительно для того, чтобы обозначить все поведение, не являющееся результатом научения. Как бы то ни

Наследственность и среда 105

было, тропизм чаще всего используют для обозначения всякого поведения, представляющего собой ориентировочную реакцию организма в целом (поворот, подход, отход) на стимул, на его физические и химические свойства. Примером может послужить поворот растений к солнцу или другому источнику света. Под рефлексом обычно понимают специфический ответ части организма на определенную форму стимуляции. Данный термин, как правило, применяют только к организмам с синаптической нервной системой. Структурной основой рефлекса является «рефлекторная дуга», состоящая из рецептора, нейронов и исполнительных органов. Например, у человека есть нервный рефлекс, или «коленный», есть зрачковый рефлекс, связанный с сужением и расширением зрачка в зависимости от интенсивности освещения и т. д.

Термин инстинкт используется в более широком смысле, хотя почти все его определения предполагают наличие более сложного поведения, чем то, которое связано с тропизмами или рефлексами. Некоторые авторы используют этот термин, чтобы выразить последовательность рефлексов или их интеграцию, представляющую собой сложное поведение, не являющееся результатом научения, как в рассмотренном нами случае с насекомым юкка. Другие используют термин весьма расплывчато для приблизительного обозначения тех рамок, в которых могут происходить изменения специфического поведения. В таких определениях к инстинктам часто относят физиологические потребности, такие как потребность в пище или воде или присутствие гормонов. Это последнее, менее специальное, использование термина инстинкт, открыло путь для многих необузданных скачков в мир иллюзий. Именно таким образом обсуждаются, например, стадные «инстинкты» и подобные им. На самом деле не только невозможно идентифицировать структурные качества, лежащие в основе стадного поведения, но даже искать их — дело пустое и бессмысленное.

Несомненно, что отдельные примеры поведения могут достаточно точно отражаться понятиями тропизма, рефлекса или инстинкта. С другой стороны, большая часть поведения людей или животных не укладывается в эти категории. Определенные элементы или аспекты сложной деятельности, возможно, могут описываться как тропистические, рефлекторные, инстинктив-

106 Дифференциальная психология

ные, но деятельность сама по себе включает в себя не только эти элементы. Может показаться, что в этих терминах, равно как и в термине «созревание», содержится что-то, что позволяет людям давать им неверную трактовку и делать необоснованные выводы. Сказать, что данная деятельность или какой-либо ее компонент не являются результатом научения (показав и доказав это), зна- ' чит сделать более точное и объективное описание действительных наблюдений. Назвать такую активность структурно обусловленной означает увидеть причину такого поведения. Словосочетание «структурно обусловленный» акцентирует внимание на логически следующем из вышесказанного вопросе о том, какие именно структуры в этом участвуют и как они вызывают такое поведение.

ИЗМЕРЕНИЕ «СПОСОБНОСТЕЙ»

Еще одна область психологии, в которой происходит смешение понятий наследственности и окружающей среды, связана с интерпретациями психологических тестов. Люди, не знакомые с историей развития психологических тестов, иногда используют эти тесты, чтобы измерить «врожденные способности», «врожденные умственные способности», «наследственные предрасположенности личности» и т. п. Сейчас должно быть ясно, что все это не имеет смысла.

Между биологическими качествами генов, составляющих индивидуальную наследственность, и сложными функциями, лежащими в основе высших умственных способностей и личности человека, находится множество опосредующих звеньев. В каждом звене происходят сложные взаимодействия, в которых участвуют прошлые и настоящие условия окружающей среды, а также соответствующие побочные эффекты действия специфических генов. Конечный продукт отражает все многообразие влияний, структурных и функциональных, наследственных и связанных с окружающей средой.

Каждый психологический тест измеряет индивидуальную поведенческую модель. Никакой тест и никакие уловки не позволят проникнуть в то, что стоит за поведением индивида или устранить прошлый опыт испытуемого. Все условия, влияющие

Наследственность и среда 107

на поведение, будут неизбежно отражаться на результатах теста. Если результаты данного теста коррелируют с результатами, полученными в других ситуациях, тест может служить для диагностики или предсказания поведения. Только в этом смысле можно говорить об измерении «способностей» или «потенциала».

Например, мы можем создать тест, который позволит предсказывать, насколько успешно старшекурсники могут изучать французский язык, — до того, как они начнут его изучать. Таким образом, мы в этом случае будем тестировать то, насколько способен студент изучать французский язык, а не уровень владения его этим языком. Такого рода способность может быть определена при помощи тестирования того, насколько хорошо у индивида развиты необходимые предварительные умения, насколько эффективно он запоминает слова и грамматические правила, сходные с теми, с которыми он столкнется при изучении французского. Иными словами, мы выявляем возможности выполнения студентом таких заданий, результаты решения которых позволят нам предсказать успешность изучения им нового языка.

На будущее необходимо запомнить, что всякий раз при употреблении терминов «способность» и «потенциал» применительно к психологическим тестам их надо понимать только в вышеуказанном смысле предсказания. Никакие психологические тесты не измеряют гены! Иная постановка вопроса просто свидетельствует о непонимании природы наследственности и ее роли в поведении.

РЕЗЮМЕ

Наследственность складывается из совокупности всех генов, которые передаются индивиду обоими родителями во время зачатия. Каждый индивид получает уникальную комбинацию генов за исключением однояйцевых близнецов. Организм и его гены на протяжении всей жизни взаимодействуют с окружающей средой. Окружающая среда представляет собой очень широкое понятие, включающее в себя все: от внутриклеточной и межклеточной среды внутри самого организма до масштабных внешних влияний, с которыми он сталкивается от своего зачатия до самой смерти. Индивидуальная окружающая среда включает в

108 Дифференциальная психология

себя все стимулы, на которые организм реагирует. Из этого следует, что окружающая среда у двух индивидов всегда будет разной, даже если поместить их в одни и те же условия. Например, окружающая среда для живущих в одном доме брата и сестры будет различаться по многим важным параметрам.

Чем больше мы узнаем о действии наследственности и* окружающей среды, тем более осознаем, что они неизбежно переплетаются. Наследственность определяет границы, внутри которых организм может развиваться. Если речь идет о сложных психологических качествах человека, то возможности внутри этих границ так многообразны, что позволяют существовать почти беспредельному количеству вариантов. К тому же если задать вопрос, насколько интеллектуальные или личностные качества зависят от наследственности, а насколько — от окружающей среды, то он окажется бессмысленным, поскольку ответов на него столько же, сколько существует индивидов. Надо изменить формулировку вопроса и спрашивать — не «насколько», а «как». Что нам нужно знать, так это modus operandi: то, как конкретная наследственность и окружающая среда вызывают в поведении специфические различия.

Существует множество заблуждений, связанных с действием наследственности и окружающей среды. Не все то, что имеется при рождении, относится к наследственности, поскольку пренатальная окружающая среда может влиять на основные структурные и поведенческие характеристики организма. При этом наследственность влияет на то, что может проявиться через большой промежуток времени после рождения. Сходство с родителями может зависеть как от наследственности, так и от окружающей среды. Различия между родителями и детьми могут также быть результатом действия каждого из факторов. Достижения родителей не могут передаваться детям через наследственность. Будущая мать во время беременности может влиять на плод только посредством биохимических и физических факторов, воздействующих на него. И наконец, было бы ошибкой полагать, что нельзя повлиять на наследуемые качества, изменить их, или считать изменения, вызванные воздействием окружающей среды, чем-то несущественным и нестойким.

Поскольку влияние наследственности на поведение всегда опосредованно, то встает важный вопрос, касающийся «струк-

Наследственность и среда 109

турных» (анатомо-физиолого-биохимических) условий, которые ограничивают поведенческое развитие. Такие структурные условия зависят как от действия фактора наследственности, так и от фактора окружающей среды.

«Поведение, не являющееся результатом научения» является поведением, целиком детерминированным структурными свойствами организма. Термин «созревание» используется в связи с появлением поведения определенного типа по достижении индивидом определенной стадии структурного развития. Поведение, не являющееся результатом научения, подразделяется на тропизмы, рефлексы и инстинкты. Эти термины, особенно такие как «созревание» и «инстинкт», надо применять с осторожностью, чтобы избежать необоснованных выводов. Психологические тесты не измеряют «врожденных способностей». Иная точка зрения является следствием непонимания природы наследственности и ее взаимодействия с окружающей средой.

В заключение напомним, что наследственность и окружающая среда не являются целостными факторами, но представляют собой некое абстрагирование. И то и другое включает в себя большое количество разных факторов, взаимодействующих друг с другом во все более сложном комплексе, действующем на протяжении всей жизни индивида. За исключением патологических случаев, каждый человек обладает структурными предпосылками для практически беспредельной вариативности поведенческого развития. Эволюция человека движется в сторону расширения пределов изменчивости, налагаемых наследственностью, таким образом, человеческое поведение во все большей степени зависит от условий окружающей среды. У современного человека нет гена, отвечающего за изучение математики или за понимание абстракционизма. Что у него есть, так это генетическая конституция, которая в беспрецедентно высокой степени освобождает большую часть его поведения от наследственных ограничений и которая открывает невообразимые возможности для действия в окружающей среде.

Из краткого очерка, данного в этой главе, следует, что проблема отношения между наследственностью и окружающей средой достаточно сложна. Заманчивые обобщения здесь могут лишь ввести в заблуждение, поскольку предмет сам по себе очень сложен. Если мы смогли дать читателю представление об этой

110 Дифференциальная психология

сложности отношений между наследственностью и окружающей средой, мы достигли цели. Кроме того, если читатель признал всю важность правильного использования терминов, понял, в чем состоит различие между суеверием и установленным фактом, и осознал, что значит следовать дедукции логической и объективной в области взаимоотношений наследственности и окружающей среды, то его мышление значительно продвинулось в своем развитии. Честно говоря, лучше признавать сложность и запутанность проблемы и ограниченность наших познаний в этой области, чем довольствоваться перечнем удобных упрощений.

БИБЛИОГРАФИЯ

1. Anastasi, Anne, and Foley, J. P., Jr. A proposed reorientation in the heredity-

environment controversy. Psychol. Rev., 1948, 55, 239—249.

2. Beach, F. A. The descent of instinct. Psychol. Rev., 1955, 62, 401—410.

3. Burks, Barbara S. Statistical hazards in nature-nurture investigations. 27th

Yearb., Nat. Soc. Stud. Educ, 1928, Part I, 9-33.

4. Burks, Barbara S. The relative influence of nature and nurture upon mental

development; a comparative study of foster parent-foster child resemblance and true parent-true child resemblance. 27th Yearb., Nat. Soc. Stud. Educ, 1928. Part I, 219-316.

5. Carmichael, I., The onset and early development of behavior. In L.

Carmichael (Ed.). Manual of child psychology. (Rev. Ed.) N.Y.: Wiley, 1954, 60-185.

6. Cotterman, C. W. Regular two-allele and three-allele phenotype systems.

Part I. Amer. J. hum. Genet., 1953, 5, 193-235.

7. Dobzhansky, Th. Genetic and origin of species. (3rd Ed.) N.Y.: Columbia

Univer. Press, 1951.

8. Dobzhansky, Th. The genetic nature of differences among men. In S. Persons

(Ed.), Evolutionary thought in America. New Haven: Yale Univer. Press, 1950, 86-155.

9. Dunn, L. С (Ed.) Genetics in the 20th century. N.Y.: Macmillan, 1951.

10. Evans, H. M., and Swezy, Olive. The chromosomes in man: sex and somatic.

Mem., Univer. Calif., 1929, 9, No. 1.

11. Ginberg, A. A reconstructive analysis of the concept «instinct». /. Psychol.,

1952, 33, 235-277.

12. Haldane, J. B. S. The interaction of nature and nurture. Ann. Eugen., 1946,

3, 197-205.

13. Hogben, L. Nature and nurture. London: Alien and Unwin. 1939.

Наследственность и среда

14. Hoge, M. A. The influence of temperature on the development of a Mendelian

character. /. exp. Zooi, 1915, 18, 241—285.

15. Kantor, J. R. The principles of psychology. Vol. I. N.Y.: Knopf, 1924.

16. Loevinger, Jane. On the proportional contributions of differences in nature

and in nurture to differences in intelligence, Psychol. Bull., 1943 40, 725-750.

17. Munn, N. L. The evolution and growth of human behavior, Boston: Houghton

Mifflin, 1955.

18. Painter, T. S. Salivary chromosomes and the attack on the genes. J. Hered.,

1934, 25, 464-476.

19. Pease, D. C, and Baker, R. F. Preliminary investigations of chromosomes

and genes with the electron microscope. Science, 1949. 109, 8— 10, 22.

20. Russell, Liane B. The effects of radiation on mammalian prenatal develop-

ment. In A. Hollaender (Kd.). Radiation biology. Vol. I. N.Y.: McGraw-Hill, 1954, 861-918.

21. Scheinfeld, A. You and heredity. (Rev. Ed.) Philadelphia: Lippincott,

1951.

22. Sinnott, K. W., Dunn, L. C, and Dobzhansky. Th. Principles of genetics.

(4th Kd.) N.Y.: McGraw-Hill, 1950.

23. Snyder, L. H. and David, P. H. The principles of heredity. (5th Ed.) Boston:

Heath, 1957.

24. Stockard, C. R. The physical basis of personality. N.Y.: Norton, 1931.

25. Stone, C. P. Maturation and «instinctive» functions. In C. P. Stone (Ed.).

Comparative psychology. (3rd Ed.) N.Y.: Prentice—Hall, 1951, 30-61.

26. Winchester, A. M. Genetics. Boston: Houghton Minlin, 1951.

27. Woodworth, H. S. Heredity and environment: a critical survey of recently

published material on twins and foster children. Soc. Sci. Res. Coun. Bull., 1941, No. 47.

Глава 4

НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ОКРУЖАЮЩАЯ

СРЕДА: МЕТОДОЛОГИЯ

Психологи используют самые разные процедуры, пытаясь распутать тот клубок наследственных факторов и факторов окружающей среды, который определяет развитие поведения. Среди них только несколько подходов могут помочь найти вразумительные ответы на возникающие в связи с этим вопросы. У каждого из них есть свои преимущества и свои недостатки. Наше понимание происхождения поведенческих различий может продвинуться, если попытаться объединить результаты, полученные представителями разных направлений.

Главная трудность, с которой сталкивается исследователь в этой области, состоит в том, чтобы выделить действие наследственного фактора и воздействие фактора окружающей среды. Так и при проведении любых экспериментов основной предпосылкой является создание таких условий, в которых можно было бы сравнивать между собой изменяющиеся показатели групп и субгрупп по некоему единому фактору. Поскольку в большинстве исследований индивидуальных и групповых различий многие наследственные факторы и факторы окружающей среды изменяются одновременно, результат не поддается какой-либо интерпретации.

Если наследственность одинаковая, как в случае с однояйцевыми близнецами, то различия между индивидами будут являться следствием действия исключительно окружающей среды. Если окружающая среда является одной и той же для разных индивидов, то наблюдаемые различия между ними будут связаны с наследсвенностью. В свете того, что было сказано в главе 3 о том, что представляет собой окружающая среда, очевидно, насколько сложно сохранять окружающую среду постоянной для двух индивидов, особенно если речь идет о людях. Среди прочих психологи использовали некоторые техники, которые не пред-

Наследственность и среда: методология 113

полагали попыток разделить наследственные факторы и факторы окружающей среды и, следовательно, могли дать результаты скорее описывающие, чем объясняющие. С другой стороны, есть подходы, которые позволяют в определенном смысле идентифицировать наследственные факторы или факторы окружающей среды, касающиеся индивидуальных различий по некоторым качествам.

Оценивая каждый метод, мы должны держать в уме отмеченную в предыдущей главе специфику изучаемой проблемы. Существенно то, что мы не задаемся вопросом, зависит ли какое-либо качество от наследственности или окружающей среды. Проблема состоит в раскрытии modus operandi фактора наследственности и фактора окружающей среды в развитии поведенческих различий. Мы хотим знать, как действуют разные факторы и как их совместные действия проявляются в наблюдаемых результатах. Также важна роль структурных, или органических условий в развитии поведения, поскольку наследственность может влиять на поведение только через такие структурные характеристики.

Почти каждое исследование в дифференциальной психологии может что-то дать для анализа происхождения поведенческих различий. В этом смысле в настоящей главе содержится материал для всех остальных глав данной книги. Существуют определенные техники, которые создавались специально для исследований наследственности и окружающей среды и традиционно ассоциирующиеся в психологии именно с этой проблемой. В последующих разделах мы рассмотрим пять главных подходов. Это: селективное выведение психологических качеств, исследования нормативов развивающегося поведения, исследование структурных факторов в развитии поведения, исследование влияния на поведение предшествующего опыта и статистический анализ родовых сходств и различий.

СЕЛЕКТИВНОЕ ВЫВЕДЕНИЕ

Экспериментальное селективное выведение животных на основе поведенческих характеристик является современным применением техники селективного выведения, долгое время ис-

114 Дифференциальная психология

пользовавшейся генетиками. Этот метод генетики является базовым для изучения наследования любых признаков. Создав несколько модификаций этого метода, генетики с успехом проанализировали наследственный базис многих структурных характеристик и даже сконструировали для определенных видов теоретические «генные карты». От селективного выведения до

современного применения

Рис. 26. Результат селективного вывода

по данным поведения в лабиринте.

(Данные из Триона, 86, с. 113.)

его к поведенческим феноменам пока далеко. Все, чего на настоящий момент достигли эти исследования, — это появления через последовательное селективное выведение поколений двух наследственных ветвей, существенно отличающихся друг от друга по определенным поведенческим характеристикам. Выводя эти контрастные ветви, исследователи положили начало определению возможных структурных базисов для таких поведенческих различий между ветвями.

Одним из наиболее масштабных исследований с использованием селективного выведения является то, которое провел Трион (85, 86) с белыми крысами, познающими лабиринт. Изначальной группе из 142 крыс дали 19 попыток для прохождения лабиринта, при этом количество «ошибок», то есть попаданий в тупиковые ходы, фиксировалось для каждого животного. На основе результатов для участия в дальнейших экспе-

Наследственность и среда: методология 115

риментах отбирались сильнейшая и слабейшая группы крыс. Самые «умные» крысы в родительском поколении (Р) спаривались друг с другом, то же самое проделали с самыми «глупыми» крысами. Через эту процедуру провели 18 дочерних поколений (от F до F_|S). В каждом следующем поколении самые «умные» крысы в «умных» ветвях отбирались на основе показателей прохождения лабиринта и собирались вместе, самые «глупые» в «глупых» ветвях также отбирались и собирались вместе; внутри каждой из этих групп особи скрещивались. Условия окружающей среды, такие как пища, освещение, температура и жилые помещения, были одними и теми же для всех поколений.

Результаты такого селективного вывода, основанные на показателях прохождения лабиринта каждым последующим поколением, даны на рисунке 26. Необходимо отметить, что распределения «умных» и «глупых» ветвей постепенно расходятся до тех пор, пока на уровне поколения F₇ не расходятся совершенно. После седьмого поколения дополнительный эффект от селективного выведения становится незначительным. Когда крысы из «умной» и «глупой» групп были скрещены между собой, распределение результатов стало похоже на распределение результатов родительской группы, — большинство животных показали средние показатели, и лишь некоторые особи выдали крайние значения «ума» и «глупости». Распределения «умных» и «глупых» родительских групп и двух дочерних поколений, полученных в результате скрещивания, даны на рисунке 27.

Трион сделал вывод, что результаты такого эксперимента по перекрестному скрещиванию подтверждают гипотезу многофакторного наследования. Халл (34) отметил, что если бы ветви оказались беспримесными на момент перекрестного скрещивания, то потомки первого поколения (F,) должны были показывать однообразные значения по прохождению лабиринта, в то время как их собственные потомки (F₂) должны были показывать широкий спектр результирующих значений. Тот факт, что поколение F,, получившееся в результате перекрестного скрещивания, показало большие индивидуальные различия по данным прохождения лабиринта, означает, что попытка достичь гомозиготности оказалась неудачной и что генетические интерпретации должны носить соответственно более сложный характер.

Рис. 27. Результат перекрестного скрещивания крыс из «умной» и «глупой» ветвей. (Данные из Триона, 86, с. 115.)

В своих последующих исследованиях Трион и другие ученые попытались выяснить, чем отличаются «умные» крысы, прошедшие лабиринт с наивысшими показателями, от «глупых» крыс, чьи показатели оказались самыми низкими. Вскоре выяснилось, что такое различие не связано ни с «умственными способностями», ни даже с общей обучаемостью, поскольку крысы, показавшие низшие значения в лабиринте, при решении других задач на обучение показали значения не ниже, а в ряде случаев выше значений тех крыс, которые в лабиринте были самыми «умными». Вслед за Трионом Серл (68) произвел 30 измерений в группах крыс из обеих ветвей. Анализ результатов показал, что крысы, показавшие себя самыми умными в лабиринте, обладали «особенно хорошим аппетитом, склонностью находить кратчайшую дорогу, не особенно боялись воды, были пугливы на открытых пространствах», в то время как крысы,

Наследственность и среда: методология Ц7

показавшие себя самыми глупыми в лабиринте, были «сравнительно равнодушны к еде, обладали повышенной водобоязнью и пугливостью в отношении механических приборов» (68, с. 323). Таким образом, выяснилось, что представители двух ветвей различались, прежде всего, не своими способностями, но эмоциональными и мотивационными особенностями.

Позже ветви, состоящие из «умных в лабиринте» и «глупых в лабиринте» крыс, успешно скрещивались другими исследователями (37, 43, 71, 83). Им удалось продвинуться в вопросе идентификации структурных различий между ветвями. Состояние желез, размер тела, величина мозга и факторы, связанные со здоровьем, активностью и аппетитом, — все эти признаки зарекомендовали себя в качестве возможного основания различения ветвей крыс, познающих лабиринт. Сравнивание разных ветвей по физическим параметрам их представителей давало иногда противоречивые результаты, — кто-то из исследователей находил существенное отличие по определенному физическому параметру, а кто-то нет. Таких несоответствий можно было бы ожидать, если принять во внимание то, что на активность крыс, подобную познанию лабиринта, оказывает влияние множество структурных условий. Например, если предположить, что познание лабиринта облегчается шестью разными структурными свойствами (а, Ь, с, d, e, и f)> то экспериментатор, отбирающий крыс родительского поколения, имеющих высокий рейтинг в лабиринте, может взять особей, которые волей случая превосходят других по четырем из шести структурных характеристик (а, Ь, с и d). Последующее скрещивание в поколениях отобранных крыс приведет к увеличению этих конкретных структурных отличий, и в результате окажется, что экспериментатор фактически отбирал животных по этим четырем признакам, хотя мог и не знать об этом. Другой исследователь, выделяющий «умных в лабиринте» крыс для спаривания, точно так же может отбирать их на основании структурных характеристик d, e и f. В этом случае ряд поколений, полученных в результате селективного выведения, даст различия ветвей по характеристикам d, e и f, но не по характеристикам a, b и с.

Селективное выведение проводилось также в отношении таких свойств крыс, как спонтанная активность (3, 63) и эмоциональность (33). Результаты одного из исследований (35) навели

118 Дифференциальная психология

на мысль о существовании определенных отношений между свойствами, селективно выведенными, и другими поведенческими характеристиками. Например, сравнительно неэмоциональные, «бесстрашные» крысы показали более высокий уровень активности и большую агрессивность, чем сравнительно эмоциональные.

Чрезвычайно важный шаг в развитии генетики поведения был сделан в исследовании Хирша и Триона, которое они провели на низших организмах (45). Эти исследователи разработали техники, позволяющие проводить надежные измерения индивидуальных различий в поведении таких организмов, как фруктовая муха дрозофила. В результате стало возможным получать массы генетических сведений, связанных с морфологией дрозофилы, использовать преимущества очень быстрого размножения данного вида, многочисленности его потомства. Используя новейшие разработки, Хирш и Трион добились успеха в выведении ветвей фруктовых мух, позитивно или негативно геотропных, и других, соответственно позитивно или негативно фототропных. В первом случае представители одной ветви предпочитали лететь по открывшемуся вертикальному лабиринту вверх, представители другой — вниз. Во втором случае одни мухи летели по направлению к источнику света, а другие — от него. Возможности исследований этого типа становятся очевидны, когда осознаешь, что все эти различающиеся ветви были получены в течение нескольких месяцев, в отличие от одиннадцати лет, понадобившихся для реализации изначального проекта Триона по скрещиванию крыс.

Несколько другой подход представляет собой исследование поведенческих различий между существующими ветвями животных, которые не были селективно выведены для получения психологических свойств. Одно такое исследование трех, внутри себя скрещивающихся мышиных ветвей показало существенные отличия между ветвями по признаку агрессивности (64). Несколько исследовательских проектов этого типа были реализованы Стокардом с собаками (77), а после него — Скоттом и Фулером в Лаборатории имени Джексона (25, 65, 66, 67). Различные перекрестные скрещивания собак приводили к существенным различиям в количестве доступных для решения собаками задач, так же как и в эмоциональных реакциях, уровне активности и в социальном поведении, проявляемом по отношению к другим собакам и к людям из числа обслуживающего

Наследственность и среда: методология 119

персонала. Как и при исследовании крыс, снова проявилось то, что различия в способностях к обучению «связаны с различиями в эмоциональных, мотивационных и периферических процессах и что генетически обусловленные различия в центральных процессах могут быть несущественными или не существовать вовсе» (66, с. 225). В ходе исследований собак были также обнаружены определенные, полученные в результате скрещиваний различия в психологических свойствах, которые, в свою очередь, были связаны с наблюдаемыми поведенческими различиями.