Формирование разных форм поведения домашних собак на основе охотничьего поведения волка

Очень многие черты поведения собак, используемые человеком, представляют собой отдельные блоки из общего комплекса охотничьего поведения волков. Так, например, гончие собаки с голосом преследуют добычу по следу или "по-зрячему", ловят дичь, убивают, но не поедают ее. В комплекс поведения легавых подружейных собак входит поиск челноком, причуивание, затаивание в виде стойки или положения лежа, а также вспугивание дичи, но отсутствуют активное преследование, поимка добычи и ее поедание. Поведение лаек напоминает охоту волков методом "загона в угол", но без убийства и поедания добычи. Наиболее полно реализуется комплекс охотничьего поведения у борзых, но у них часто отсутствует первая стадия - поиск добычи, а также последняя - поедание.
Норная охота вообще не характерна для волков, она включает в себя все элементы одиночной охоты, как на дичь среднего размера, так и мышкования. В ней присутствуют и элементы единоборства с противником, относящимся к своему биологическому виду, поскольку норные собаки имеют практически те же размеры, что и их противники: лисицы, енотовидные собаки и барсуки.
Способность следовать за стадом травоядных животных, умение разъединить его и отделить из него отдельное животное, лежащее в основе поведения пастушьих собак, также представляет собой элемент групповой охоты на стадных животных.

Основные типы научения

Навыки. В процессе эволюционного развития в поведении животных появляется качественно новый компонент научения – навык. Навык является центральной формой факультативного научения. По мнению российского психолога А.Н. Леонтьева (1903–1979, «Проблемы развития психики», 1959; «Развитие памяти», 1931), если рассматривать навыки как любые связи, которые возникают в процессе приобретения индивидуального опыта, это понятие становится слишком нечетким и не может быть использовано для строгого научного анализа. Таким образом, понятия «навык» и «научение» надо строго разграничивать.

Способность к выработке навыков проявляется на определенном уровне эволюционного развития животного. Решающим для формирования навыка будет успешность выполняемых двигательных действий, а также подкрепление этих движений положительным результатом. Научение может происходить на основе информации, которую особь самостоятельно получила при активном поиске раздражителя или в процессе общения с другими особями. К последнему варианту относятся процесс подражания и разнообразные процессы обучения.

Важно отметить, что навык формируется в результате упражнения. Для того чтобы он сохранился, необходима постоянная тренировка, это позволит усовершенствовать навык. При отсутствии систематической тренировки навыки постепенно разрушаются.

Для изучения навыков существует множество специальных методов: метод лабиринта, метод проблемного ящика (проблемной клетки), метод обходного пути (подробнее об этих методах см. 1.2.) Отличительной их чертой является то, что животное для решения определенной задачи должно выбрать определенный сигнал или способ действия. При использовании метода лабиринта основой формирования навыка для животного будет запоминание объекта и пути к нему. При многократном повторении опыта в одних и тех же условиях животное будет пробегать расстояние до пищевого объекта постоянным, кратким путем. В этой ситуации навык нахождения пищи в лабиринте становится стереотипным и доходит до автоматизма. В целом стереотипность вообще свойственна наиболее примитивным навыкам. Большая пластичность характерна для таких навыков только на начальных этапах образования. Напротив, навыки высших порядков отличаются довольно значительной пластичностью на всех стадиях формирования.

Методы выработки навыков. Существует два метода экспериментальной выработки навыков: метод американского психолога-бихевиориста Б.Ф. Скиннера («Поведение организмов», 1938) (оперантное, или инструментальное, обусловливание) и классический метод И.П. Павлова.

При выработке условных рефлексов по методу Павлова животному изначально предлагается выполнить определенные движения, которые оно должно совершить, чтобы получить подкрепление. При методе Скиннера животное должно самостоятельно найти эти движения, возможно, путем проб и ошибок. Примером может послужить эксперимент с крысой, которую помещают в клетку. Пищевое подкрепление она получит лишь в том случае, если случайно нажмет планку, закрепленную у стенки клетки. При этом в нервной системе крысы образуется временная связь между случайным нажатием планки и появлением кормушки. Можно и значительно усложнить эксперимент: дать животному возможность выбрать одно из двух действий, которые приведут к разным, противоположным, результатам. Например, при нажатии на педаль в клетке попеременно включается обогреватель и выключается вентилятор или наоборот. Крыса, таким образом, может регулировать температуру в клетке.

При павловском методе ответная реакция строго следует за стимулом, а безусловное подкрепление связывается с условным стимулом благодаря образованию условно-рефлекторной связи. При инструментальном обусловливании первоначально производится ответная реакция (движение), которое подкрепляется без условного сигнала. Потребность в подкреплении побуждает животное к определенной реакции на педаль, оно корректирует свое поведение в соответствии с восприятием педали. Именно это восприятие и выполняет роль условного раздражителя, поскольку действие педалью приводит к пищевому подкреплению (биологически значимому результату). Если такая временная связь не устанавливается, педаль не имеет для животного сигнального значения.

При выработке рефлексов по методу Павлова учитывается начальная фаза поведенческого акта – фаза ориентации животного. Животное учится, при каких внешних условиях, когда оно должно произвести определенное движение, т. е. осуществляется ориентация во времени. Кроме того, животное должно сориентироваться и в пространстве: найти педаль, научиться пользоваться ею. Все эти моменты не учитываются при инструментальном обусловливании.

Методика И.П. Павлова позволяет качественно проанализировать ориентацию животного по компонентам среды. Однако при изучении процессов научения нельзя ограничиваться только этой методикой, потому что выработка навыков не идентична выработке классических условных рефлексов.

Дрессировка – одна из форм выработки навыков у животного. В отличие от инструментальной выработки навыков, когда животное имеет максимальную возможность проявить самостоятельность, при дрессировке осуществляется строгий контроль над формированием навыков. Перед животным уже не ставится задача самостоятельного поиска способа действия для достижения результата – напротив, в ходе постоянной тренировки устраняются нежелательные действия, а требуемые движения подкрепляются. Результатом дрессировки являются сложные и прочные двигательные реакции, которые выполняются животным в ответ на команду человека. Подкрепление при дрессировке может быть как отрицательным (болевое воздействие за неправильное действие), так и положительным (пищевое подкрепление). Может применяться и смешанный метод, при котором неправильные действия наказываются, а правильные – поощряются. Использование дрессировки в исследовании навыков животного определяется четкостью условий, в которые оно ставится, а также возможностью максимально точного учета сигналов, подаваемых дрессировщиком.

Дрессировка – сложный процесс, она не является цепью условных рефлексов. Наибольшая трудность, с которой сталкивается исследователь, заключена в том, чтобы животное поняло, чего ждет от него дрессировщик. Ожидаемые действия должны быть видотипичны для животного, однако в данных условиях могут быть непривычными для него.

Теория дрессировки разработана советским зоопсихологом М.А. Герд. Процесс дрессировки предлагалось разделить на три этапа: наталкивание, отработка и упрочение.

На этапе наталкивания дрессировщик должен заставить животное выполнить требуемую систему действий. Примером может послужить известный цирковой номер, при котором животное (например, собака) раскатывает ковер. При дрессировке собаки человек демонстрирует ей кусочек лакомства, стоя возле свернутого в трубку ковра, но не дает схватить пищу. Животное приходит в возбуждение, начинает оживленно подскакивать на месте, лаять, перебирать передними лапами. При этом любые случайные прикосновения собаки к ковру подкрепляются небольшими кусочками лакомства. Постепенно собака специально станет касаться лапами ковра, чтобы получить подкрепление, у нее сформируются нужные для номера движения лапами по ковру. Впоследствии все эти движения тщательно отрабатываются, уточняется их направленность.

На этом этапе дрессировки можно действовать тремя методами. Первый метод – метод непосредственного наталкивания, когда дрессировщик заставляет животное двигаться за привлекательным для него объектом (например, пищей). Второй метод – косвенное наталкивание: дрессировщик провоцирует движения, не направленные на приманку, но вызываемые возбуждением животного. Таким методом формируются манипуляционные действия конечностей: перенос предметов, обхватывание, толкание и другие. При методе сложного наталкивания у животного сначала вырабатывается навык, а затем в другой ситуации его заставляют применять этот навык по-другому. Например, вначале морского котика обучают сбрасывать мяч в руки дрессировщику. Затем дрессировщик на несколько мгновений прячет руки за спиной. Котик вынужден задержать мяч на носу, потому что получает подкрепление только после попадания мяча в руки дрессировщика. Постепенно длительность удержания морским котиком мяча увеличивается, а в итоге создается цирковой номер с балансированием мячом.

На втором этапе дрессировки – этапе отработки – дрессировщик сосредоточивает усилия на том, чтобы избавиться от лишних движений животного, которые сопровождают необходимые действия. Особенно это касается всевозможных ориентировочных реакций, вызванных новой для животного ситуацией. Когда лишние движения устранены, первичная система действий «отшлифовывается», необходимые движения делаются достаточно четкими и длительными, подбирается удобная сигнализация для управления действиями животного. При этом реакция на пищевое подкрепление должна заменяться реакцией на сигнал дрессировщика (например, звук свистка).

На этапе отработки также применяются приемы наталкивания. Например, правильная осанка животного, стоящего не задних лапах, может быть зафиксирована поднятием приманки над его головой. С помощью этих приемов осуществляется выработка искусственной сигнализации.

Последний этап дрессировки – этап упрочения. На этом этапе усилия сосредоточиваются на закреплении приобретенных навыков, а также обеспечивается их обязательное воспроизведение в ответ на сигнал. Наталкивание здесь уже не применяется. Пищевое подкрепление производится не после каждого навыка, а по окончании всего комплекса действий. В результате навыки приобретают форму стереотипной реакции, когда конец одного действия является началом второго, и т. д.

Таким образом, искусственная выработка навыков у животных – очень сложный процесс, хотя он бесспорно уступает по степени многоплановости формированию навыков у животных в естественных условиях.

Научение путем подражания получило название «имитационное научение». Суть этого процесса состоит в том, что у животного индивидуально формируются новые формы поведения путем непосредственного восприятия действий других животных. Иными словами, в основе такого научения лежит общение с другими особями. Имитационное научение можно разделить на облигатное и факультативное.

В процессе облигатного имитационного научения его результат целиком укладывается в рамки определенного видового стереотипа. Путем подражания особи учатся выполнять жизненно важные действия. Все эти действия присущи обычному поведенческому «репертуару» вида. Облигатное научение наиболее характерно для молодых животных. Примером может служить формирование защитной реакции на хищника в виде бегства у молодняка стайных видов рыб. При этом они подражают поведению взрослых рыб, например при виде поедания хищником других членов стаи. По мнению Л.А. Орбели, такое имитационное поведение чрезвычайно важно, «оно служит главным охранителем вида, ибо громадное преимущество заключается в том, что зрители, присутствующие при акте повреждения члена их же стада или их сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности».[4]

Облигатное имитационное научение служит также важным элементом реакции следования и распознавания молодняком млекопитающих пищевых объектов. Молодые особи таких животных, как птицы и человекообразные обезьяны (шимпанзе), приобретают путем облигатного имитационного научения опыт в гнездостроении.

Простейшее факультативное имитационное научение проявляется в имитации движений, не присущих данному виду. При этом имитация происходит на основе аллеломиметического стимулирования. Например, при содержании человекообразных обезьян в условиях, когда животные могут постоянно контактировать с людьми, обезьяны начинают производить разнообразные действия с предметами быта, имитируя действия человека. Это поведение уже не будет видотипичным: формируются новые приемы манипуляционной активности. Такие действия получили название «невидотипичное имитационное манипулирование».

При факультативном имитационном научении решение задач происходит в более сложной форме. Одно животное выполняет определенные действия по решению задачи, другое (животное-зритель) лишь наблюдает за его действиями, а навык вырабатывается у него в ходе наблюдения. Способность к такому научению отмечена у разных млекопитающих: крыс, собак, кошек, низших и человекообразных обезьян, однако особенно важную роль играет оно у последних. На основе наблюдений в природе А.Д. Слоним сделал вывод о том, что формирование условных рефлексов в обезьяньем стаде происходит преимущественно на основе подражания.

Но не все навыки могут образовываться у животных путем факультативного имитационного научения. Таким способом не формируются инструментальные навыки. Это подтверждают опыты американского исследователя Б. Б. Бека. В его опытах были использованы павианы, которые наблюдали за использованием сородичами орудий при решении задач. Павианы-зрители не приобрели инструментальных навыков, однако они чаще и интенсивнее, чем до этих опытов, совершали манипуляции орудиями, за использованием которых наблюдали. Этот пример доказывает, что при выработке сложных навыков в условиях общения важную роль играет аллеломиметическое поведение и невидотипичное имитационное манипулирование.

Подражание захватывает также область сигнализации и коммуникации. Примером может служить звукоподражание птиц. В этом случае происходит стимуляция видотипичной акустической сигнализации (например, такие явления, как «хоры» птиц). Подражание птиц чужим звукам и песням можно определить как невидотипичное имитационное манипулирование. Освоение птенцами видотипичных звуков путем подражания пению взрослых особей относится к облигатному имитационному научению.

К исследованию процесса подражания у животных может быть применено два принципиально различных подхода.

1. При изучении амеломиметжеского поведения животные изолируются друг от друга и обучаются раздельно, лишь затем их сводят вместе. Животных можно обучить реагировать на один и тот же сигнал по-разному, добиваясь при этом противоположной реакции. После сведения животных и предъявления им этого сигнала можно выяснить, что преобладает у данной группы животных: взаимная стимуляция или результаты обычного научения каждого животного. Результаты позволят судить о силе аллеломиметической реакции у данных животных, т. е. о силе подражания.

2. Если изучается имитационное научение, животным с начала экспериментов обеспечивается общение. При этом одна особь (животное-актер) обучается исследователем за определенное подкрепление на глазах у остальных особей (животные-зрители). О факультативном имитационном научении можно говорить в случае, если особи, которые не обучались экспериментатором и не получали за решение задачи поощрения, научатся решать эту задачу правильно и без собственных упражнений, на основе лишь наблюдения. Например, когда обезьянам кидают один банан, его всегда получает вожак стаи. Однако вскоре на определенный сигнал начинают собираться все особи стаи, хотя банан по-прежнему получает только вожак. Таким образом формируются навыки у всех животных («зрителей»), что помогает решить задачу и в отсутствие вожака («актера»).

Явления подражания в естественных условиях среды довольно тесно и сложно переплетаются с внутригрупповыми отношениями животных. Так, в сообществах, помимо взаимного стимулирования к совместному выполнению определенных действий, существует и противоположный фактор – подавление «доминантными» особями действий остальных членов сообщества. Например, в описанном выше опыте обезьяны боялись даже подойти к установке, в которую клали банан, а тем более не решались взять его. Однако у обезьян есть и особые, как бы «умиротворяющие», сигналы. Цель этих сигналов – уведомить доминирующую особь (вожака) о готовности остальных членов стаи только наблюдать. Эта возможность обеспечивает осуществление аллеломиметического поведения и имитационного научения.

Научение на разных этапах поведенческого акта. Любая поведенческая реакция животного начинается с внутреннего стимула (потребности). Этот стимул активизирует животное, побуждает его к началу активной поисковой деятельности. Начальная фаза, само поисковое поведение и завершающая фаза всегда четко генетически фиксированы, однако путь, по которому животное достигнет завершающей фазы поведения, может изменяться. Он зависит от процесса научения, от того, насколько изменчиво поведение животного, в какой степени оно способно к правильной ориентации в условиях изменчивой среды.

У высших животных главным средством достижения завершающей фазы поведенческого акта является факультативное научение. Его успешность зависит от совершенства механизма ориентировки животного в пространстве и во времени. Чем совершеннее эта ориентировка, тем успешнее будет преодоление преграды, т. е. условий, в которых дан объект. Совершенство ориентировочных реакций животного напрямую зависит от уровня его психической деятельности. Наиболее важны здесь высшие психические функции – интеллектуальные возможности. Они придают поведению животного гибкость и вариабельность, тем самым обеспечивая адаптивные возможности поведенческих реакций.