Автономная (вегетативная) нервная система

Автономная нервная система (systema nervosum autonomicum) составляет ту часть нервной системы, которая регулирует висцеральные функции орга­низма. К ним относятся кровообращение, дыхание, пищеварение, обмен веществ, выделение, деятельность эндокринных желез, т. е. обеспечение трофических функций организма и поддержание состава внутренней среды (гомеостаз).

Поскольку функции внутренних органов не связаны непосредственно с передвижением в пространстве, ранее их условно рассматривали как прояв­ления «растительной жизни». По этой причине автономную нервную систе-щ называют еще вегетативной (vegetativus — растительный) нервной систе­мой в отличие от соматической (анимальной, животной) нервной системы, которая контролирует работу опорно-двигательного аппарата и устанавли­вает связь с окружающей средой через общий покров тела и органы чувств.

Для обозначения автономной (вегетативной) нервной системы использу­ется аббревиатура АНС.

Особенности развития АНС в эмбриогенезе. Закладка периферических вегетативных нейронов происходит на третьей неделе внутриутробного развития из клеток ганглионарной пластинки (нервного гребня). По мере формирования нервной системы, часть клеток ганглионарной пластинки отделяется от зачатков будущих спинномозговых узлов и мигрирует в вент-ро-латеральном направлении, давая начало узлам автономной нервной системы (рис. 44). Важно подчеркнуть, что в эмбриогенезе образование периферических вегетативных нейронов происходит обособленно от нерв­ной трубки. Вследствие особенностей эмбриональной закладки и последую­щего развития периферические вегетативные нейроны оказываются диф-фузно расселенными по всему телу, концентрируясь в вегетативных узлах и нервных сплетениях.

Вегетативные ядра в спинном и головном мозгу также начинают форми­роваться на третьей неделе внутриутробного развития; они образуются из клеток межуточной зоны, расположенной между крыльной и базальной пла­стинками нервной трубки (см. рис. 16). На последующих этапах эмбриогене­за по мере развития иннервации внутренних органов связь вегетативных узлов со спинным мозгом устанавливается вторичным путем.

Рис. 44. Образование ганглиев автономной нервной системы посредством миграции клеток из ганглионарной пластинки.

Общий план строения автономной нервной системы.В АНС различают центральный и периферический отделы. К центральному отделу относятся вегетативные ядра, расположенные в головном и спинном мозге, к перифе­рическому — вегетативные узлы (ганглии), вегетативные нервы, висцеральные сплетения и внутриорганные сплетения (рис. 45).

Автономная нервная система характеризуется рядом отличительных особенностей, которые перечислены ниже.

• Расселенность вегетативных нейронов за пределами центральной
нервной системы по всему телу.

• Скопление вегетативных нейронов в составе периферической нерв­
ной системы в виде многочисленных ганглиев, образующих перифе­
рические нервные центры, из которых непосредственно осуществля­
ется эфферентная иннервация органов.

• Очаговость локализации вегетативных ядер в центральной нервной
системе (рис. 46). Различают следующие очаги скопления вегетатив­
ных ядер в спинном и головном мозгу: мезэнцефалический, из которо­
го нервные волокна выходят в составе глазодвигательного нерва
(III пара); бульварный, из которого вегетативные волокна выходят в
составе лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов (соответ­
ственно VII, IX и X пары); тораколюмбалъный, объединяющий ядра
боковых рогов спинного мозга (Thi_xn, Li__n), из которых вегетатив­
ные нервные волокна выходят в составе соответствующих спинно­
мозговых нервов; крестцовый, из которого вегетативные нервные

Рис. 45. Структурные элементы автономной нервной системы.

Рис. 46. Очаги локализации вегетативных ядер и мест выхода вегетативных нервов из центральной нервной системы (римскими цифрами обозначены пары черепных нервов).

волокна выходят в составе передних корешков крестцовых спинно­мозговых нервов (S_II-_IV).

• Двухнейронноеть эфферентного нервного пути от вегетативных ядер в ЦНС к иннервируемому органу. Аксоны вегетативных нейронов,

расположенных в ядрах ствола мозга и спинного мозга, продолжают­ся до соответствующих периферических вегетативных ганглиев, где происходит переключение возбуждения на эфферентные нейроны, расположенные в этих узлах. Таким образом, вегетативный узел пред­ставляет собой нервный центр, в котором обрабатывается поступаю­щая в него информация. Наиболее характерной особенностью этих ганглионарных центров является эффект «мультипликации», обус­ловленный тем, что возбуждение с одного преганглионарного нейро­на, расположенного в ЦНС, может передаваться сразу на 30—50 пери­ферических (ганглионарных) нейронов.

• Образование за пределами ЦНС местных рефлекторных дуг, состоя­щих из сенсорного (чувствительного) и моторного (двигательного) нейронов, обычно расположенных во внутриорганных сплетениях.

Следует также отметить, что постганглионарные нервные волокна, являю­щиеся аксонами ганглионарных вегетативных нейронов, не имеют миелино-вой оболочки, поэтому для них характерно медленное проведение нервных импульсов (от 0,3 до 10 м/с); возможна также иррадиация нервного возбужде­ния на соседние нервные волокна. Благодаря многочисленным отросткам (коллатералям) аксонов, идущим к разным ганглиям и в составе сплетений, эфферентные влияния вегетативных нейронов одновременно распространя­ются на многие органы, оказывая на них системное воздействие. В отличие от постганглионарных нервных волокон преганглионарные волокна, являющи­еся отростками преганглионарных нейронов, расположенных в ядрах ЦНС, имеют миелиновое покрытие.

Особенности строения вегетативной рефлекторной дуга.Путь, который проходит нервное возбуждение от интерорецепторов в центральную нервную систему, а от нее к внутренностям, носит название вегетативной рефлектор­ной дуги (рис. 47). Сенсорные нейроны, воспринимающие информацию от внутренних органов, расположены в спинномозговых узлах или сенсорных узлах черепных нервов. В отличие от аналогичной соматической рефлектор­ной дуги (например, кожно-мышечного рефлекса) в автономной нервной системе эфферентное звено всегда состоит из двух нейронов. Вставочные ве­гетативные нейроны, расположенные в ядрах ствола мозга или в спинном мозгу, — это преганглионарные (предузловые) нейроны. Эфферентные нейро­ны, проводящие импульсы к внутренним органам и расположенные в вегета­тивных ганглиях — это ганглионарные нейроны; их отростки называют постганглионарными нервными волокнами.

Как уже отмечалось выше, в автономной нервной системе могут замыкать­ся местные рефлекторные дуги, образованные сенсорными нейронами во внутриорганных сплетениях (клетками Догеля II типа). Осуществление мест­ных висцеральных рефлексов может протекать без непосредственного участия ЦНС,т. е. автономно. В этих случаях замыкание рефлекторных дуг происходит на уровне висцеральных сплетений или вегетативных ганглиев.

Наряду с вегетативными нейронами, расположенными в ядрах ствола мозга и спинного мозга, в головном мозге имеются еще и другие вегетатив-

Рис. 47. Нейронный состав рефлекторной дуги автономной (вегетативной) нервной системы.

ные нервные центры, занимающие более высокое иерархическое положение. Это многочисленные ядра в области гипоталамуса, оказывающие нисходя­щие регуляторные влияния (нейрогенная регуляция) на стволовые и спинно­мозговые вегетативные центры, или — через гипофиз и другие эндокринные железы — непосредственно на работу внутренних органов (гуморальная регу­ляция). Высшие центры, управляющие вегетативными функциями, находят­ся в коре мозга, а именно в лобной, теменной и височной областях. Здесь происходит синтез вегетативных и анимальных функций всего организма че­ловека, а также их согласование с его психо-эмоциональной деятельностью.

Части АНС. Управляя работой внутренних органов и регулируя обмен веществ, автономная нервная система оказывает на них разное, подчас про­тивоположное действие. Под ее влиянием возможно как сужение, так и рас­ширение просвета кровеносных сосудов, повышение или снижение частоты сокращений сердца, увеличение или уменьшение секреторной активности различных желез, повышение или понижение уровня обмена веществ в орга­нах и тканях и т. д. По характеру влияния на иннервируемые органы различ­ных частей АНС, особенностям их анатомического строения, а также по раз­личной чувствительности нейронов вегетативных ганглиев к некоторым биологически активным веществам автономная нервная система подразде­ляется на симпатическую и парасимпатическую части.

Функциональные проявления жизнедеятельности внутренних органов под влиянием симпатической нервной системы характерны для состояний повышенной активности организма (физического и психического напряже­ния), а парасимпатической — для его относительного покоя. Так, например, раздражение симпатических нервных элементов вызывает повышение часто­ты сокращений сердца, сужение кровеносных сосудов и повышение артери-

ального давления, учащение дыхательных движений, ослабление перисталь­тики кишечника, расширение зрачков. Возбуждение парасимпатических нервных элементов напротив приводит к снижению частоты сокращений сердца, понижению артериального давления, усилению перистальтики ки­шечника и т. д. Однако эти функциональные различия нельзя рассматривать как прямой антагонизм. Обе части автономной нервной системы работают согласованно, функционально дополняя друг друга.

Симпатическая часть АНС

К симпатической части АНС непосредственно относится симпатический ствол с его узлами и отходящие от них вегетативные нервы и ветви.

Симпатический ствол (truncus sympathicus) — парное образование; он состоит из цепочки нервных узлов, располагающихся по бокам от позвоноч­ного столба на всем его протяжении (рис. 48). Все узлы симпатического ство­ла связаны между собой межузловыми ветвями. Узлы симпатического ствола сохраняют некоторые признаки метамерии, однако полного соответствия между вегетативными узлами и сегментами тела не наблюдается. В симпати­ческом стволе выделяют: шейный отдел, представленный шейными узлами, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый отделы, также представленные соответствующими вегетативными узлами.

В симпатической части автономной нервной системы преганглионарные нейроны отходят от спинного мозга только в его грудном и частично пояс­ничном отделах. Тела преганглионарных нейронов залегают в промежуточ-нолатеральныхядрах боковых рогов спинного мозга. Эти ядра прослеживают­ся на уровне всех грудных (Th^xii) и верхних двух поясничных (Lm) сегмен­тов спинного мозга.

Преганглионарные симпатические волокна выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов. Их аксоны покрыты миелиновой оболочкой и в силу этого образуют белые соединительные ветви, отходящие от спинномозгового нерва. Каждая такая ветвь соединяет спин­номозговой нерв с одним из узлов симпатического ствола своей стороны (см. рис. 47). Эти симпатические узлы называют также околопозвоночными или паравертебральными ганглиями.

Часть аксонов преганглионарных нейронов заканчивается синапсами на телах ганглионарных нейронов соответствующих симпатических узлов. Остальные следуют транзитно через узел и продолжаются до других, более удаленных от позвоночника узлов, расположенных в висцеральных сплетени­ях (преддозвоночных, или превертебральных узлах), где происходит их пере­ключение на эфферентные нейроны.

Нейроны, расположенные в узлах симпатического ствола, дают начало постганглионарным безмиелиновым нервным волокнам, которые в составе серых соединительных ветвей направляются к каждому спинномозговому Щрву. Часть постганглионарных нервных волокон в виде самостоятельных Нервов или ветвей'идут либо к висцеральным сплетениям, либо непосредст­венно к органам. В составе спинномозговых нервов постганглионарные ве-

Рис. 48. Строение и области иннервации симпатической части вегетативной нервной системы.

гетативные волокна направляются к сосудам и железам кожи, к скелетной мускулатуре, а в составе вегетативных нервов — непосредственно к железам кожного покрова или кровеносным сосудам, заканчиваясь в основном на клетках их гладкой мускулатуры. Постганглионарные волокна идут к иннер-вируемым органам тремя путями: в составе спинномозговых нервов, в кото­рые они попадают по серым соединительным ветвям, по ходу кровеносных сосудов или же в виде обособленных нервов, отходящих от симпатического ствола.

В шейном отделе симпатического ствола имеется три шейных узла: верх­ний, средний и нижний. Средний шейный узел располагается на уровне VI шей­ного позвонка; он непостоянен и может объединяться с нижним шейным узлом. Нижний шейный узел нередко сливается с верхним грудным и образует звездчатый узел, который лежит на уровне первого ребра позади подключич­ной артерии. Верхний шейный узел — самый крупный; он лежит на уровне И шейного позвонка позади внутренней сонной артерии. Преганглионарные волокна, идущие к верхнему и среднему шейным узлам, начинаются от ядер боковых рогов спинного мозга на уровне нижнего шейного и верхних груд­ных сегментов; они транзитно проходят через звездчатый узел и восходят до верхнего шейного узла. От шейных узлов отходят вегетативные нервы, направляющиеся к кровеносным сосудам и органам головы и шеи.

К органам головы идут ветви от верхнего и нижнего шейных узлов, рас­пространяясь по ходу кровеносных сосудов в виде наружного сонного, внут­реннего сонного, общего сонного и позвоночного сплетений. Внутреннее сонное и позвоночное сплетения по ходу одноименных артерий проникают в полость черепа, где дают ветви к сосудам и оболочкам головного мозга, а также к ги­пофизу. В полость черепа проникает также яремный нерв, дающий волокна к узлам IX, X и XI пар черепных нервов. Наружный сонный нерв, образуя спле­тение вокруг наружной сонной артерии, дает ветви к сосудам и органам голо­вы. Через общее сонное сплетение вокруг одноименной артерии верхний шейный узел дает волокна к слезным, потовым, слизистым и слюнным желе­зам, к мышцам волос кожи, к мышце, расширяющей зрачок, к концевым узлам (ушному и поднижнечелюстному).

Органы шеи (гортань, глотка, сосуды) получают нервные волокна через гортанно-глоточное сплетение от всех трех шейных узлов, располагающихся Вблизи соответствующих органов. Несколько ветвей от нижнего шейного (звездчатого) узла образуют подключичное сплетение, расположенное вдоль одноименной артерии; из него интернируются щитовидная и околощитовид­ные железы и некоторые органы грудной полости. Несколько ветвей от звез­дчатого узла присоединяются к диафрагмальному и блуждающему нервам. От каждого из шейных узлов по направлению к грудной полости отходят также верхний, средний и нижний шейные сердечные нервы, принимающие участие в образовании сердечных сплетений.

В грудном отделе симпатического ствола насчитывается до 10-12 узлов. От второго до пятого включительно грудных узлов отходят грудные сердечные ветви, участвующие вместе с шейными сердечными нервами в формирова­нии сердечного сплетения. От грудных узлов также отходят тонкие симпати­ческие нервы к пищеводу, легким, грудной части аорты, образуя пищеводное, легочное и грудное аортальное сплетения.

От пятого по девятый включительно грудных узлов отходит большой внут­ренностный нерв, а от десятого и одиннадцатого — малый внутренностный нерв. В составе внутренностных нервов содержатся в основном преганглио­нарные волокна, которые транзитно проходят через узлы симпатического /I^cura. Из грудной полости эти нервы проходят между мышечными пучками • ^Ясничной части диафрагмы, проникают в брюшную полость и заканчива­ются синапсами на телах нейронов, лежащих в чревном сплетении. От этого

сплетения постганглионарные симпатические волокна направляются к сосу­дам, желудку, кишечнику, почкам и другим органам брюшной полости.

Поясничный отдел симпатического ствола состоит из 3—4 узлов. От них отходят ветви к самому крупному висцеральному сплетению — чрев­ному — а также к брюшному аортальному, которые расположены около одно­именных сосудов.

Крестцовый отдел симпатического ствола представлен 3—4 крестцовыми узлами симпатического ствола. Правые и левые узлы соединяются между со­бой с помощью тонких нервных стволиков-анастомозов. Эти стволики, по­степенно укорачиваются, в результате чего левые и правые узлы сближаются до полного соединения симпатических стволов с образованием непарного копчикового узла. От крестцовых узлов отходят симпатические нервы к орга­нам малого таза.

Параганглии — это мелкие скопления в форме узелков хромаффинных клеток по ходу кровеносных сосудов и висцеральных сплетений. Они отно­сятся к добавочным органам симпатической части АНС; как и мозговое вещество надпочечников, параганглии выделяют в кровь катехоламины (адреналин и норадреналин). Катехоламины являются также основными нейромедиаторами, обеспечивающими симпатическую передачу нервных импульсов в симпатической части автономной нервной системы. К пара­ганглиям, как и к мозговому веществу надпочечников, подходят только пре-ганглионарные волокна, берущие начало от ядер боковых рогов спинного мозга. Эти преганглионарные волокна непосредственно оканчиваются на хромаффинных клетках, стимулируя выработку ими катехоламинов. Часть параганглиев может выполнять и хеморецепторную функцию (например, гломус каротидного синуса, расположенный в месте разветвления общей сон­ной артерии на внутреннюю и наружную сонные артерии). Наиболее круп­ным параганглием является поясничный аортальный параганглий.