Условно-рефлекторное поведение

Рассмотрим коротко некоторые элементы примитивной интеллектуальной деятельности, характерные для животных, стоящих на относительно низких ступенях эволюционной лестницы.

Основой такого наиболее известного и изученного феномена как условный рефлекс является процесс обучения установлению ассоциативных отношений во времени. Под условным рефлексом понимается следующая логическая схема, состоящая из двух блоков: блока безусловных рефлексов и блока условных сигналов (рис. 15). Блок безусловных рефлексов представляет собой систему автоматического, обязательного, генетически запрограммированного реагирования организма на некоторые типы особо важных для организма сигналов. Классические примеры безусловного рефлекса — выделение слюны при виде пищи, моргание на вспышку света, отдергивание руки при прикосновении к горячему, учащение сердцебиения при опасности и т.д.

Другими словами, блок безусловного реагирования реализует сформировавшуюся в ходе физиологического развития организма нейронную схему типа «стимул — реакция», а точнее «вполне определенный стимул—вполне определенная реакция».

А

Рис. 15. Схема действия условного рефлекса — одного из базовых процессов ассоциативного обучения у животных и человека. А. Блок безусловного (врожденного, генетически запрограммированного) реагирования. Нейронные связи устроены так, что в ответ на некоторые, существенные для выживания, сигналы появляется немедленная автоматическая реакция; пример 1: вспышка света — зажмуривание, пример 2: всем известный коленный рефлекс. Б. Блок условного рефлекса. Формирование временной связи после нескольких сочетаний ранее индифферентного (не вызывающего ответ) сигнала и сигнала, вызывающего безусловный ответ; пример: зажмуривание глаз в ответ на звонок, t₁, t₂, t₃ — моменты предъявления сигналов, t₁ t₂ t₃.

Двойная стрелка—образование временной связи, что соответствует «проторению» связи между нейронами

Вся схема условного реагирования включает в себя кроме блока безусловного рефлекса механизм формирования ассоциативной связи между появлением безусловного сигнала и некоторого, вообще говоря, любого условного сигнала. В качестве такового могут быть использованы свет, звук, изображение или любой другой индифферентный стимул, т. е. любой стимул, ранее никак не связанный с точки зрения животного с данной безусловной реакцией. Важным условием формирования такого ассоциативного обучения является непосредственное предъявление условного (ранее индифферентного) стимула перед безусловным. Увеличение временного интервала между условным и безусловным сигналами резко увеличивает сложность выработки условного рефлекса. Скорость и устойчивость условной ассоциативной связи зависит также от числа сочетаний во времени условного и безусловного сигналов.

Таким образом, в результате формирования условного рефлекса безусловная реакция следует сразу после предъявления условного раздражителя. Например, животное направляется к месту кормления сразу же после появления условного раздражителя, например вспышки света, не дожидаясь появления пищи.

Очень важно отметить, что условный рефлекс представляет собой наиболее универсальную форму зачаточной интеллектуальной деятельности и обучения. В той или иной форме он присутствует практически у всех известных животных, включая беспозвоночных, насекомых и рыб. Например, выработка условного рефлекса у пчел может быть легко достигнута при нескольких повторных предъявлениях сладкого сиропа на бумажке определенного цвета. После недолгого периода обучения пчелы выбирают данный цвет из набора всех остальных.

У более сложно организованных животных, таких, как птицы и позвоночные, легко удается формировать цепи условных рефлексов, что, в частности, лежит в основе процессов дрессировки. Цепи условных рефлексов бывают двух типов: а) цепи с использованием последовательно применяемого ряда условных сигналов (например, вспышка света, звук, мелькающий свет) и б) цепи, сформированные путем объединения нескольких простых условных рефлексов (например, прыжок на полку № 1 в ответ на вспышку света, затем прыжок на полку № 2 в ответ на звук и т.д.).

Цепи второго типа представляют собой то, что часто называется инструментальным поведением животного, т. е. поведением аналогичным нормальной поисковой или игровой деятельности, которая, как известно, бывает весьма сложной. Особенностью формирования условно-рефлекторной деятельности является ее гибкость, без чего было бы невозможно любое сложное поведение. Под гибкостью имеется в виду способность к угашению неподкрепляемых условных сигналов: если какие-то условные раздражители несколько раз не будут подкрепляться появлением безусловных сигналов (например, вид пищи), то эти сигналы утратят свое положительное значение. При этом угашение может быть полным или неполным, когда по прошествии времени условный рефлекс самовосстанавливается.

Другой элемент гибкости — способность к выработке достаточно тонких различении сигналов: после обучения животное может, например, различать значимый и незначимые (для достижения цели) звуковые сигналы, отличающиеся по частоте на 10—15%.

Показатели гибкости обучения, сложности и длины условно-рефлекторных цепей характеризуют рассудочные, интеллектуальные способности животных, стоящих на разных уровнях развития. Это касается как отдельных особей, так и животных разного филогенетического уровня (рыб, земноводных, насекомых, позвоночных). В частности, разные типы животных, так же, как и разные особи одного типа, обладают различными ограничениями при образовании сложных цепей рефлексов. Эти ограничения касаются таких параметров, как количество звеньев рефлекторного или инструментального поведения, время и число попыток, необходимых для обучения, способность к более или менее тонкому различению положительных и отрицательных сигналов и т.д.

В этом смысле стоит отметить существование определенных личностных характеристик отдельных животных. Многочисленные эксперименты показали, что даже такие относительно простые животные, как крысы отличаются друг от друга по перечисленным способностям к обучению, по доступной сложности поведения, по личностным качествам. Например, легко выявляются животные, склонные к исследовательской деятельности, животные со стабильной или слабой нервной системой, животные лидеры и животные аутсайдеры, склонные к неврозам, депрессии, нервным срывам, вплоть до инфарктов и инсультов. Такие критические реакции проявляются у животных со слабой нервной системой как следствие трудности решения задач. Например, задачи тонкого различения положительных и отрицательных сигналов, когда в ответ на положительный сигнал следует, скажем, нажимать лапой на рычаг, а в ответ на отрицательный нельзя. Если животное нажимает на рычаг и на такой сигнал, оно получает удар током (рис. 16).

Р и с. 16. Схема изучения неврозов и стрессовых состояний в экспериментах с животными. На предъявление круга (1) у животного вырабатывается положительный условный рефлекс, например, круг — кормление. На предъявление эллипса (6) — отрицательный, например, эллипс — удар током небольшой силы. Если в дальнейшем от животного требуют тонкого различения положительных и отрицательных стимулов (в данном случае эллипсов, отличающихся на 15—25%), то такая сложная задача вызывает экспериментальный невроз, срыв обучения, переход к агрессии, тоске и другим проявлениям стрессового поведения