Низшие позвоночные (анамнии)
Беспозвоночные
Поведение зародышей беспозвоночных изучено сравнительно слабо, главным образом, кольчецов, моллюсков и членистоногих. Но очевидно, что двигательные реакции начинаются уже на ранних стадиях развития.
Примеры: зародыши некоторых головоногих моллюсков уже на ранних стадиях развития вращаются внутри яйца вокруг своей оси со скоростью один оборот в час. Другие перемещаются от одного полюса яйца к другому. При этом движения зародышей осуществляются с помощью ресничек (вспомним типичную для моллюсков ресничную личинку трохофору, стадия которой и происходит под оболочкой яйца).
У рачков-мизид (из подкласса Высших раков) первоначально наблюдаются эндогенные спонтанные беспорядочные вздрагивания и подергивания. Аналогичные, но ритмичные движения головы и других частей наблюдаются у эмбрионов морских козочек (рачки из отряда Бокоплавы).
К концу эмбриогенеза у беспозвоночных уже оказываются сформированными базовые инстинктивные реакции, необходимые для выживания.
Примеры: у тех же рачков-мизид к моменту вылупления развита реакция избегания. У эмбрионов дафний (подкласс Листоногие раки) антенны, служащие у взрослых особей для плавания, начинают двигаться на средних этапах эмбриогенеза, а к моменту рождения они поднимаются и принимают положение, необходимое для выполнения плавательных движений. За несколько часов до выхода из оболочек яйца антенны двигаются наиболее интенсивно.
На последних этапах эмбриогенеза формируются рефлекторные реакции, обусловленные стимулами из внешней среды.
Так, у мизид первоначально эндогенные спонтанные движения к концу эмбриогенеза начинают возникать в ответ на прикосновение к икринке. У морских козочек рефлекторный ответ на тактильное раздражение возникает в день вылупления. Таким образом, первоначальные спонтанные движения зародышей беспозвоночных постепенно заменяются рефлекторными. Это позволяет говорить об «эмбриональном научении», при котором эндогенно обусловленные движения связываются с внешними раздражителями, что сопряжено с глубокими морфофункциональными перестройками организма.
Низшие позвоночные (анамнии)
У рыб и амфибий первичная двигательная активность генерализованна и эндогенна, т.е. происходят беспорядочные (вначале) движения всего тела под влиянием не внешних раздражителей, а внутренних импульсов. При этом из первоначально генерализованных движений всего тела возникают все более дифференцированные движения отдельных органов по мере их развития. Они появляются в строгих последовательности и ритме в зависимости от созревания соответствующих нервных связей.
Примеры: у зародышей хвостатых амфибий (работы Когхилла) первоначально развиваются
– общие изгибания туловища, сначала С-образные, позже S-образные;
– затем к ним добавляются общие движения конечностей (слитые с движениями туловища);
– затем одиночные движения конечностей независимо от туловища;
– позже согласованные с туловищем и друг с другом движения всех четырех конечностей;
– наконец, формируются совершенные плавательные движения.
Сходным образом развиваются плавательные движения и у бесхвостых амфибий. Интересно, что если выход из яйцевых оболочек задерживается (у жабы Eleuterodactylus martinicensis с о-ва Ямайка стадия личинки проходит в яйце), то личинка (головастик) совершает все те движения, которые присущи и ее свободноживущим родственникам, но внутри икринки.
Эти и другие исследования эмбрионального поведения амфибий показали, что для них справедлив принцип Когхилла: в процессе эмбрионального развития происходит вычленение локальных движений из целостных, генерализованных. Кроме того, очевидно, что некоторые важные двигательные навыки, прежде всего, плавательные движения и оптомоторные реакции (реакции слежения за движущимся объектом, ориентировочные) формируются в результате созревания соответствующих внутренних структур, особенно нервно-мышечного аппарата. Этот процесс получил название эмбрионального созревания.Поведение развивается в результате влияния эндогенных факторов и при экспериментальных нарушениях не может быть скорректировано.
Доказательства:
А. Опыты Кармайкла с хвостатыми амфибиями.
· При выращивании зародышей амбистомы в анестезирующем растворе ацетонхлороформа происходило обездвиживание, но морфогенез и рост протекали без нарушений. После завершения развития животное плавало нормально (не имея возможности упражняться в этом виде локомоций).
· У эмбрионов саламандр пересаживались зачатки конечностей таким образом, что стопы оказывались повернутыми в обратную сторону. Если бы развитие шагания определялось эмбриональным упражнением (афферентная обратная связь), то в ходе эмбриогенеза произошла бы функциональная коррекция и восстановление нормального поступательного движения. Этого не случилось, и после вылупления оперированные животные пятились от положительных раздражителей вместо того, чтобы приближаться к ним.
Б. Опыты Сперри с бесхвостыми амфибиями (лягушками). При перевертывании зачатков глазных яблок на 1800 у эмбрионов, выросшие лягушки демонстрировали инверсию оптокинетической реакции: при движении цели вверх лягушка поворачивала голову вниз и наоборот. Коррекции также не происходило.
Таким образом, у анамний формирование локомоторных и оптомоторных движений (а также некоторых других) происходит в результате эндогенно обусловленного созревания внутренних функциональных структур.
Под влиянием результатов исследования эмбрионального поведения амфибий американский ученый Л. Кармайкл счел процессы эмбрионального созревания единственным фактором развития поведения. Более того, он распространил этот механизм и на постнатальный период, считая, что все поведенческие реакции, которые проявляются в это время, также развиваются по типу созревания. Кармайкл допускал, что даже у человека поведение на «девять десятых» является врожденным.
Амниоты
Птицы
Эмбриональное поведение птиц изучалось очень подробно на зародышах домашней курицы. Период инкубации длится 21 день. Движения зародыша начинаются уже на 3,5 – 4-е сутки с переднего конца к заднему. Они генерализованны. Самостоятельные движения органов развиваются позднее.
Гамбургер разделил двигательные реакции куриного зародыша на три категории:
А. Спонтанная подвижность – результат автономных самоуправляемых нервных разрядов, генерируемых в ЦНС (без изменения внутренней среды).
В. Эндогенно стимулируемая подвижность, вызванная гуморальными агентами, уровнем накопления продуктов обмена веществ, снабжения тканей кислородом или иными изменениями внутренней среды. Изучена недостаточно.
С. Вызванная подвижность – реакция на внешние раздражители.
Спонтанные движения начинаются самыми первыми с 3,5-го дня в виде небольших нерегулярных наклонов головы. Достигают пика на 13-й день. Движутся голова, туловище, конечности, пальцы, глаза, клюв. Движения бесцельны, отрывисты, судорожны, каждый орган «работает» в своем ритме. Эти отдельные ритмы, генерируются в разных участках спинного мозга. К 17-му дню движения становятся высокоинтегрированными, создают удобную для вылупления позу. Это связано с развитием головного мозга, который начинает контролировать отдельные ритмы. В последние дни перед вылуплением зародыш издает звуки.
Следует отметить, что у позвоночных иннервация соматической мускулатуры туловища и конечностей предшествует замыканию рефлекторных дуг. Таким образом, спонтанные движения носят нерефлекторный характер. Эти движения являются ритмичными, так они обусловлены спонтанными нейрогенными ритмами. Эндогенная ритмика в нервно-мышечных структурах сохраняется на протяжении всей жизни животного и является важным фактором созревания элементов врожденного поведения.
Движения, вызванные внешними стимулами, начинаются на 7-й день. К этому моменту происходит замыкание рефлекторных дуг. Сначала включается тактильная чувствительность: зародыш начинает реагировать на прикосновение кисточкой (сначала около клюва). Проприорецептивные стимулы вызывают движения на 10-й день. Интересно, что у цыпленка в яйце происходит самостимуляция (когда он прикасается одной частью тела, например, ногой или крылом к другой части, например, к голове). Некоторые исследователи полагали самостимуляцию ведущим механизмом развития поведения эмбриона (см. концепцию эмбриональной тренировки Куо). Однако, по последним данным тактильно-проприорецептивная стимуляция не влияет на частоту и периодичность движений, производимых эмбрионом на протяжении 2–2,5 недель инкубации. Хотя изолированное крыло куриного эмбриона способно отвечать на тактильные раздражения еще до замыкания рефлекторных дуг, у зародыша в нормальных условиях двигательная активность проявляется лишь в общих спонтанных телодвижениях.
Реакции на зрительные и звуковые раздражители появляются в последние дни развития. Реакции на громкие звуки обнаруживаются после 14-19-го дня, оптические реакции – с 17-18-х суток инкубации. Однако, как и в случае с тактильной чувствительностью, можно вызвать эти реакции на ранних этапах эмбриогенеза – с 5-го дня инкубации, т.е. еще до замыкания рефлекторных дуг, при воздействии мощных звуковых и световых сигналов. Не следует забывать, что это экстремальные, биологически неадекватные воздействия, которые возможно, выступают не как носители акустической или оптической информации, а как физические агенты, воздействующие непосредственно на соответствующие ткани.
Таким образом, потенциальные способности реагировать на внешние раздражители эмбрион получает довольно рано, но использовать их начинает лишь на поздних этапах эмбриогенеза. Однако если воздействовать на эмбрион биологически адекватными звуками на такой стадии, когда он еще не реагирует на подобные стимулы, в дальнейшем это положительно сказывается на слуховых реакциях организма (данные американского исследователя Г. Готлиба). Практическое применение этого важного заключения к человеческому эмбриону состоит в том, что будущие родители могут формировать акустические реакции и предпочтения своего ребенка задолго до того, как он появится на свет.
КОНЦЕПЦИЯ ЭМБРИОНАЛЬНОЙ ТРЕНИРОВКИ КУО
Известный американский исследователь Цин Янг Куо в 20-30-х годах прошлого века, активно изучая поведение куриных эмбрионов, разработал и осуществил виртуозные операции: вставлял плексигласовые окошки в яйцо, перемещал зародыш внутри яйца и т.п. Проведя наблюдения на сотнях экземпляров, он пришел к идее, что двигательные реакции зародышей формируются не в результате эмбрионального созревания соответствующих нервно-мышечных структур, а при накоплении зародышем двигательного опыта под влиянием особых условий, складывающихся в яйце.