Обонятельный мозг (rhinencephalon)
Обонятельный мозг, rhinencephaton (рис. 291, 292), есть филогенетически самая древняя часть переднего мозга, возникающая в связи с рецептором обоняния, когда передний мозг не стал еще органом поведения животного. Поэтому все компоненты его являются различными частями обонятельного анализатора (понятие об анализаторе.
Рис. 291. Развитие neopallium (по Эдингеру). Слева - змеи (Python), справа - сумчатого млекопитающего (Hypsiprimnus). 1 и 3 - neopallium; 2 - archipallium; 4 - hippocampus
Рис. 292. Обонятельный мозг (схема). 1 - gyrus dentatus; 2 - gyrus parahippocampalis; 3 - uncus; 4 - substantia perforata anterior; 5, 6 - stria olfactoria; 7 - tractus olfactorius; 8 - bulbus olfactorius; 9 - commissura anterior; 10 - fornix; 11 - septum pellucidum; 12 - corpus callosum; 13 - gyrus fornicatus
У рыб почти весь передний мозг является органом обоняния. С развитием новой коры, что наблюдается у млекопитающих и человека, развивается новая часть переднего мозга (neencephalon) - плащ, pallium. Но и плащ проходит свой длинный путь развития и содержит три части различной филогенетической давности. Более старые части:
1. Archipallium, входящий в состав височной доли. Вначале этот отдел располагался на латеральной поверхности полушария, но в дальнейшем, под влиянием сильно увеличивающегося neopallium, он свернулся в колбасовидное образование - гиппокамп, или аммонов рог, и сместился медиально в полость бокового желудочка концевого мозга в виде выпячивания его нижнего рога. Аммонов рог покрыт древней корой, archicortex.
2. Paleopallium, небольшой участок коры на вентральной поверхности лобной доли, лежащий вблизи bulbus olfactorius и покрытый старой корой, paleocortex.
3. Neopallium, новый плащ, в коре которого, neocortex, появились высшие центры обоняния - корковые концы анализатора. Это - uncus, являющийся частью сводчатой извилины.
В результате обонятельный мозг человека содержит ряд образований различного происхождения, которые топографически можно разделить на два отдела. Периферический отдел - это обонятельная доля, lobus olfactorius, под которой разумеется ряд образований, лежащих на основании мозга: 1) bulbus olfactorius; 2) tractus olfactorius; 3) trigonum olfactonum и 4) substantia perforata anterior. Центральный отдел - это извилины мозга: 1) извилина морского коня, hippocampus; 2) зубчатая извилина, gyrus dentatus; 3) сводчатая извилина, gyrus fornicatus, с расположенной вблизи височного полюса передней ее частью - крючком, uncus.
Боковые желудочки
Рис. 293. Боковые желудочки, вскрытые сверху путем удаления части полушарий вместе с мозолистым телом. 1 - cornu anterius; 2 - nucleus caudatus (caput); 3 - foramen interventricular; 4 - nucleus lentiformis (в разрезе); 5 - stria terminalis; 6 - верхняя поверхность thalamus; 7 - hippocampus; 8 - eminentia collateralis; 9 - fimbria hippocampi; 10 - crus fornicis; 11 - cornu posterior ventr. lat.; 12 - медиальная стенка заднего рога; 13 - calcar avis; 14, 15 - cornu posterius; 16 - splenium corporis callosi; 17, 19 - plexus chorioideus в центральной части бокового желудочка и продолжение его в нижний рог; 18 - commissura fornicis; 20 - columnae fornicis; 21 - septum pellucidum; 22 - cavum septi pellucidi; 23 - corpus callosum
Рис. 294. Сагиттальный разрез левого полушария (немного латеральнее срединной плоскости для демонстрации отделов бокового желудочка). 1 - pars centralis; 2 - cornu anterius; 3 - cornu inferius; 4 - cornu posterius; 5 - corpus callosum
Рис. 295. Желудочки мозга, ventriculi cerebri сбоку (схема). Пространственные взаимоотношения между полушариями головного мозга, мозжечка, мозговым стволом, представленными как бы прозрачными, и желудочками мозга (по Р. Д. Синельникову). 1 - ventriculus lateralis dexter; 2 - pars centralis ventriculi lateralis; 3 - cornu anterius ventriculi lateralis; 4 - lobus frontalis; 5 - foramen interventriculare; 6 - recessus opticus; 7 - recessus infundibuli; 8 - ventriculus tertius; 9 - lobus temporalis; 10 - cornu inferius ventriculi lateralis; 11 - aqueductus cerebri; 12 - recessus lateralis ventriculi quarti; 13 - medulla oblongata; 14 - canalis centralis; 15 - ventriculus quartus; 16 - cerebellum; 17 - fastigium; 18 - cornu posterius ventriculi lateralis; 19 - lobus occipitalis; 20 - recessus pinealis; 21 - заднее углубление третьего желудочка; 22 - lobus parietalis; 23 - ventriculus lateralis sinister
В полушариях как остаток первоначальных полостей обоих пузырей конечного мозга залегают ниже уровня мозолистого тела симметрично по сторонам средней линии два боковых желудочка, ventriculi laterdles, отделенные от верхнелатеральной поверхности полушарий всей толщей мозгового вещества. Полость каждого бокового желудочка (см. рис. 294) соответствует форме полушария: она начинается в лобной доле в виде загнутого вниз и в латеральную сторону переднего рога, cornu anterius, отсюда она через область теменной доли тянется под названием центральной части, pars centralis, а затем на уровне заднего края мозолистого тела поворачивает вниз и идет вперед в толще височной доли в виде нижнего рога, cornu inferius, где и оканчивается. В том месте, где полость желудочка спускается вниз, она дает от себя выступ кзади в затылочную долю - задний рог, cornu posterius.
Медиальная стенка переднего рога образована septum pellucidum, которая отделяет передний рог от такого же рога другого полушария (см. рис. 293). Латеральная стенка и отчасти дно переднего рога заняты возвышением серого цвета, головкой хвостатого ядра, caput nuclei caudati, а верхняя стенка образуется волокнами мозолистого тела. Крыша центральной, наиболее узкой части бокового желудочка также состоит из волокон мозолистого тела, дно же составляется из продолжения хвостатого ядра, corpus nuclei caudati, и части верхней поверхности зрительного бугра. Задний рог окружен слоем белых нервных волокон, происходящих из мозолистого тела, так называемого tapetum (ковер); на его медиальной стенке заметен валик - птичья шпора, calcar avis, образованная вдавлением со стороны sulcus calcarinus, находящейся на медиальной поверхности полушария. Верхнелатеральная стенка нижнего рога образуется tapetum, составляющим продолжение такого же образования, окружающего задний рог. С медиальной стороны на верхней стенке проходит загибающаяся книзу и кпереди утонченная часть хвостатого ядра - cauda nuclei caudati.
По медиальной стенке нижнего рога на всем его протяжении тянется белого цвета возвышение - аммонов рог, cornu Ammonis, или морской конь, hippocampus, который образуется вследствие вдавления от глубоко врезывающейся снаружи sulcus hippocampi. Передний конец hippocampus разделяется бороздками на несколько небольших бугорков. По медиальному краю аммонова рога идет так называемая бахромка, fimbria hippocampi, представляющая продолжение ножки свода (crus fornicis). На дне нижнего рога находится валик, eminentia collaterdlis, происходящий от вдавления снаружи одноименной борозды. С медиальной стороны бокового желудочка в его центральную часть и нижний рог вдается мягкая мозговая оболочка, образующая в этом месте сосудистое сплетение, plexus chorioideus ventrlculi lateralis. Сплетение покрыто эпителием, представляющим остаток неразвитой медиальной стенки желудочка. Plexus chorioideus ventriculi lateralis является латеральным краем tela chorioidea ventriculi tertii.