Целенаправленность и причинность

По-видимому, подмена активности и це­ленаправленности реактивностью опре­делялась и определяется тем, что исполь­зование естественнонаучных и вообще экспериментальных методов сочетается, как правило, с каузальным объяснением поведения. Это объяснение традиционно связывается с парадигмой реактивности, в то время как парадигма активности, це­ленаправленности соотносится с теле­ологическим объяснением.

Данная ситуация противоречия между «респектабельным» каузальным и «со­мнительным» телеологическим объясне­ниями остроумно описывается словами М. Мессаровича, которые любил цитиро­вать П.К. Анохин: «Телеология — это дама, без которой ни один биолог не мо­жет жить, но стыдится появляться с ней на людях». Следовательно, заслуга П.К. Ано­хина состоит не в том, что он использовал понятие цели в анализе поведения, а в том, что, введя представление об акцепторе ре­зультатов действия, он сделал концепцию «целевой детерминации» (см.: [Кругликов,

1988]) операциональной и устранил проти­воречие между каузальным и телеологи­ческим описанием поведения. Поэтому рассмотрение поведенческого акта с пози­ций ТФС и как целенаправленного, и как причинного вполне правомерно.

2.2.2.7. Цель и специфика жизни

Проблема цели, которая организует ча­сти в целое, придавая ему особые свой­ства, тесно связана с вопросом о специ­фике жизни. С виталистических позиций она решалась постулированием суще­ствования особой силы, такой как «мне-ма Блейлера», «руководящая сила Берна-ра» или «энтелехия Дриша». Так, Г. Дриш на вопрос о том, есть ли в цели нечто, объясняемое присущей только живому закономерностью, отвечал утвердитель­но. В качестве такой закономерности, не сводимой к явлениям неорганичес­кого мира, рассматривалась энтелехия — «элементарное начало» или «витальный фактор» жизни.

Разработка представления об энтеле­хии способствовала критике механисти­ческих взглядов на причинность в био­логии. Поэтому данное представление можно оценить, используя терминоло­гию Ю.А.Шрейдера, как плюс-фикцию, сыгравшую положительную роль в раз­витии науки, наряду с такими фикция­ми как флогистон, «демоны» Максвел­ла, гравитационные, электромагнитные поля и многие другие представления, фиктивный характер которых очевиден.

2.2.2.8. Опережающее отражение

Анализ проблем происхождения и развития жизни с позиций ТФС привел П.К. Анохи­на к необходимости введения новой ка­тегории: опережающее отражение. Опережающее отражение появилось с за­рождением на Земле жизни и является отличительным свойством последней. Как условие, определившее возможность появления жизни, П.К. Анохин рассмат­ривал существование «предбиологичес-ких систем». Они обладали свойствами,

обеспечивавшими устойчивость против возмущающих воздействий. Примером могут служить «аллостерические систе­мы», устойчивость которых достигается за счет ретроингибирования: торможе­ния начальных стадий химических пре­вращений при достижении определенной концентрации конечного продукта этих превращений.

Опережающее отражение связано с активным отношением живой материи к пространственно-временной структуре мира и состоит в опережающей, ускорен­ной подготовке к будущим изменениям среды. Ясно, что опережающее отраже­ние могло появиться только постольку, поскольку в мире имелись повторяющи­еся ряды событий. Если бы временная структура мира была представлена толь­ко рядами никогда не повторяющихся со­бытий, опережающее отражение и, следо­вательно, жизнь не могли бы возникнуть.

Так как принцип активного опережаю­щего отражения начал действовать вмес­те с возникновением жизни, он представ­лен на всех уровнях ее организации. По­этому речь должна идти не о смене реак­тивности активностью на определенном этапе онто- или филогенеза, на определен­ном уровне организации тех или иных про­цессов (см. 2.2.1.4. об «онтогенетической» и «уровневой» эклектике), а только о том, в какой форме этот принцип представлен на данном этапе и уровне.

Рассматривая в связи со сказанным выше утверждение В.М. Бехтерева о том, что «реакция на внешние воздействия происходит не в одних только живых орга­низмах, но и в телах мертвой природы» [Бехтерев, 1991, с. 21], мы можем согла­ситься только с последней его частью. Да, тела мертвой природы реагируют, отвеча­ют реакциями на внешние воздействия. Принципиальной характеристикой физи­ческого, в отличие от физиологического, является «неинтенциональность» [Дуб­ровский 1980]. Что же касается живого организма, то если рассматривать его не как физическое тело, а как целостный индивид, совершающий приспособитель­ное поведение, следует признать, что он

отражает мир опережающе, его актив­ность в каждый данный момент — не от­вет на прошлое событие, а подготовка, обеспечение будущего.

2.2.2.9. Принципиальное отличие теории функциональных систем от других вариантов

системного подхода

Итак, важнейшее преимущество и при­знак, отличающий ТФС от других вари­антов системного подхода, введение представления о результате действия в концептуальную схему. Таким образом ТФС, во-первых, включила в концепту­альный аппарат системного подхода изо­морфный системообразующий фактор и, во-вторых, кардинально изменила по­нимание детерминации поведения.

2.2.2.10. Теория П.К. Анохина как целостная система представлений

Следует отметить, что когда теория уже четко сформулирована, при ретроспек­тивном анализе литературы могут быть обнаружены высказывания, предвосхитив­шие какие-либо из набора ее положений. Такова ситуация и с ТФС. Так, J. Dewey еще в конце XIX века отмечал, что дей­ствие детерминировано не предшествую­щими событиями, а потребным резуль­татом. В двадцатых годах XX столетия А.А. Ухтомский выдвигал представление о «подвижном функциональном органе», под которым понималось любое сочета­ние сил, приводящее к определенному результату. Тем не менее обоснованную не только теоретически, но и богатей­шим экспериментальным материалом, целостную систему представлений мы на­ходим именно в ТФС.

Ее целостность и последовательность состоят в том, что идея активности, целе­направленности не просто включается в ТФС наряду с другими положениями, но действительно определяет основное содер­жание, теоретический и методический ап­парат теории. Эта идея определяет и под­ходы к анализу конкретных механизмов достижения результата поведения, действу-

ющих на уровне целостного организма, и понимание организации активности от­дельного нейрона (см. след. раздел). Как же отвечает ТФС на вопрос о механизмах, обеспечивающих объединение элементов в систему и достижение ее результата? Ка­кие положения рефлекторной теории зас­тавила отвергнуть П.К. Анохина — учени­ка И. П. Павлова, логика последовательно­го развития системных представлений?

2.2.2.11. Системные процессы

Положения рефлекторной теории, отвергаемые теорией функциональных систем

В качестве ключевых положений рефлек­торной теории П.К. Анохин выделял 1) ис­ключительность пускового стимула как фактора, детерминирующего действие, яв­ляющегося его причиной; 2) завершение поведенческого акта рефлекторным дей­ствием, ответом; 3) поступательный ход возбуждения по рефлекторной дуге. Все эти положения отвергаются при рассмот­рении поведения с позиций ТФС.

Операциональная архитектоника

функциональной системы вместо схемы

«стимул-реакция»

Наличие пускового стимула не является достаточным для возникновения адекват­ного поведения. Оно возникает а) после обучения, т.е. при наличии соответству­ющего материала памяти, б) при наличии соответствующей мотивации и в) в соот­ветствующей обстановке. Эти компонен­ты рассматривали, конечно, и другие ав­торы, но лишь как модуляторы или усло­вия, при которых данный стимул вызыва­ет данную, связанную с ним реакцию. П.К. Анохин же отмечал, что при появ­лении данного стимула и изменении ус­ловий животное может достигать резуль­тат поведения самыми разными способа­ми, никогда с этим стимулом не связывав­шимися. Например, оно может использо­вать вместо подхода к кормушке подплы-вание к ней, если вода вдруг становится преградой.

Рис. 2.3. Функциональная система и поведенческий континуум.

Вверху — операциональная архитектоника функциональной системы по П.К. Анохину. О сис­темных механизмах, составляющих операциональную архитектонику (см. подразд. 2.2.2.11). Стрелки от «доминирующей мотивации» к «памяти» показывают, что характер информации, извлекаемой из памяти, определяется доминирующей мотивацией. Схема также иллюстриру­ет представление о том, что в акцепторе результатов действия содержатся модели этапных ре­зультатов наряду с конечным результатом и что модель последнего представлена не единич­ной характеристикой, а комплексом параметров.

Внизу — поведенческий континуум. Р_п, Р_|]+| — результаты поведенческих актов; р₍, р₂, р, — этапные результаты; Т — трансформационные процессы (см. подразд. 2.2.2.12). О наборах систем, обеспечивающих реализацию последовательных актов континуума (каждому на­бору соответствует свой тип штриховки), и о вовлечении в трансформационные процессы систем, не участвующих в реализации актов, смена которых данными процессами обеспе­чивается (эти системы обозначены незаштрихованными овалами), см. в подразд. 2.2.7.10.

Согласно ТФС интеграция всех этих компонентов осуществляется в рамках специального системного механизма аф­ферентного синтеза, в процессе которого на основе мотивации, при учете обстанов­ки и прошлого опыта создаются условия для устранения избыточных степеней сво­боды — принятия решения о том, что, как и когда сделать, чтобы получить полезный приспособительный результат. Принятие решения завершается формированием уже упоминавшегося выше акцептора резуль­татов действия, который представляет со­бой аппарат прогнозирования параметров будущих результатов: этапных и конечно­го, и их сличения с параметрами результа-

тов, реально полученных при реализации программы действия. При сличении с па­раметрами полученных этапных результа­тов выявляется соответствие хода выпол­нения программы запланированному, при сравнении с параметрами конечного — соответствие достигнутого соотношения организма и среды тому, для достижения которого была сформирована система. Эти системные механизмы составляют опера­циональную архитектонику любой функ­циональной системы (рис. 2.3). Их введе­ние в концептуальную схему можно оце­нить как еще одно преимущество и при­знак, отличающий ТФС от других вариан­тов системного подхода.

Несводииость системных процессов к физиологическим

Формирование в ТФС представления о том, что интеграция элементарных физи­ологических процессов осуществляется в рамках качественно отличных от них спе­цифических системных процессов, имело принципиальное значение для развития психофизиологического подхода к анали­зу поведения и деятельности, а также си­стемного решения психофизиологичес­кой проблемы (см. 2.2.5). Разработка пред­ставлений о качественной специфичнос­ти процессов интеграции явилась откры­тием нового вида процессов в целостном организме — системных процессов, орга­низующих частные физиологические про­цессы и несводимых к последним.

Открытие системных процессов по­зволило, в отличие от рассмотрения в ка­честве основы поведения материально-энергетических отношений между локаль­ным воздействием и реакцией, проинтер­претировать поведение как обмен органи­зованностью, или информацией между организмом и средой, осуществляемый в рамках этих информационных процессов. При этом было обосновано положение о том, что системные категории ТФС опи­сывают одновременно и организацию ак­тивности элементов организма, и ее связь с организацией внешней среды.

Предпусковая интеграция

В стабильных условиях, например в ситу­ации лабораторного эксперимента, пуско­вой стимул реализует готовую предпуско­вую интеграцию, которую можно охарак­теризовать как готовность систем будуще­го поведения, формирующуюся в процес­се выполнения предыдущего. Она направ­лена в будущее, но стабильность ситуации делает очевидной связь стимул — ответ. Однако анализ нейронной активности в поведении четко показывает, что органи­зация последней определяется тем, какой результат достигается в данном поведе­нии, тогда как стимул лишь «запускает», «разрешает» реализацию.

В тех случаях, когда один и тот же по физическим параметрам стимул «запуска­ет» разные поведенческие акты (напри­мер, пищедобывательный или оборони­тельный), разными в этих актах оказыва­ются не только характеристики активно­сти нейронов, но даже и сам набор вов­леченных клеток, в том числе и в «специ­фических» по отношению к стимулу обла­стях мозга (например, в зрительной коре при предъявлении зрительного стимула).

Поведенческий акт завершается оценкой результата

Второе положение рефлекторной тео­рии, которое отвергается ТФС, — оценка действия как завершающего этапа пове­денческого акта. С позиций ТФС заклю­чительный этап развертывания акта — сличение прогнозируемых в акцепторе параметров с параметрами реально полу­ченного результата. Если параметры со­ответствуют прогнозируемым, то индивид реализует следующий поведенческий акт. Если нет, то в аппарате акцептора возни­кает рассогласование, ведущее к пере­стройке программ достижения результа­та, вплоть до формирования новых актов.

Общемозговой характер системных процессов

Наконец, ТФС отвергает представление о поступательном ходе возбуждения по дуге рефлекса. В соответствии с этим представлением, реализацию поведения обеспечивает активация последовательно включающихся в реакцию структур моз­га. Сначала сенсорных структур, обраба­тывающих сенсорную информацию, за­тем эффекторных структур, которые формируют возбуждение, активирующее железы, мышцы и т.д. Однако многочис­ленными экспериментами было показа­но, что при реализации поведенческого акта имеет место не последовательное включение афферентных и эфферент­ных структур, а синхронная активация нейронов, расположенных в самых раз­ных областях мозга. Паттерн активаций нейронов в этих структурах оказывается общим, имеет общемозговой характер.

Компоненты этого паттерна: последова­тельные фазы активаций соответствуют последовательности развертывания опи­санных выше системных механизмов.

Таким образом, вовлечение нейро­нов разных областей мозга в системные процессы происходит синхронно. Эти процессы — общемозговые и не могут быть локализованы в какой-либо обла­сти мозга. В различных областях мозга в поведении протекают не локальнные афферентные или эфферентные, а одни и те же общемозговые системные про­цессы организации активности нейро­нов в систему, которая является не сен­сорной или моторной, а функциональ­ной. Активность нейронов этих облас­тей отражает не обработку сенсорной информации или процессы регуляции движений, а вовлечение нейронов в оп­ределенные фазы организации (аффе­рентный синтез и принятие решения) и реализации системы. Активность любой структуры одновременно соответствует как определенным свойствам среды, так и характеру двигательной активности.

Единый паттерн активаций и синхрон­ность вовлечения нейронов разных обла­стей мозга в общемозговые системные процессы, не означает эквипотенциаль-ности (равнозначности) мозговых струк­тур; вклад этих структур в обеспечение по­ведения зависит от специфики проекции на них индивидуального опыта (см. 2.2.8).

2.2.2.12. Поведение как континуум результатов

До сих пор мы с дидактическими целя­ми, а также следуя традиции исходного варианта ТФС, использовали понятие пускового стимула. Однако ясно, что ис­пользование этого понятия в рамках па­радигмы активности ведет к эклектике. Кажущаяся его необходимость отпадает при рассмотрении поведенческого акта не как изолированной единицы, а как элемента поведенческого континуума, последовательности поведенческих ак­тов, совершаемых индивидом на протя­жении его жизни. При этом оказывается, что следующий акт в континууме реали-

зуется после достижения и оценки ре­зультата предыдущего акта. Эта оценка — необходимый компонент процессов орга­низации следующего акта, которые, та­ким образом, могут быть рассмотрены как трансформационные, или процессы перехода от одного акта к другому. Мес­та для стимула в континууме нет (рис. 1). С теми изменениями среды, которые традиционно рассматривается как сти­мул для данного акта, информационно связано на самом деле предыдущее пове­дение, в рамках которого эти изменения ожидались, предвиделись в составе моде­ли будущего результата — цели.

А что же с неожиданными изменени­ями? К каким модификациям на уровне последовательности поведенческих актов может привести изменение среды, кото­рое не предвиделось в рамках предшеству­ющего ему поведения и, следовательно, не является результатом последнего? Оно либо не изменит запланированной последовательности актов континуума (и в этом смысле «проигнорируется»), либо прервет ее, обусловив формирование раз­ных, в зависимости от конкретной ситуа­ции, видов поведения: повтор прерванно­го акта, формирование нового поведения для достижения требуемых результатов, в том числе и новых и т.д. И опять все это поведение будет направлено в будущее и его организация явится информацион­ным эквивалентом будущего события.

Таким образом, поведение может быть охарактеризовано как континуум результатов (П.К. Анохин), а поведен­ческий акт рассмотрен как отрезок по­веденческого континуума от одного ре­зультата до другого (В.Б. Швырков).

2.2.3. Системная детерминация активности

нейрона

2.2.3.1. Парадигма реактивности: нейрон, как и индивид, отвечает на стимул

Как мы уже отмечали, с позиций парадиг­мы реактивности поведение индивида представляет собой реакцию на стимул.

В основе реакции лежит проведение воз­буждения по рефлекторной дуге: от ре­цепторов через центральные структуры к исполнительным органам. Нейрон при этом оказывается элементом, входящим в рефлекторную дугу, а его функция — обеспечением проведения возбуждения. Тогда совершенно логично рассмотреть детерминацию активности этого элемен­та следующим образом: «...ответ на сти­мул, подействовавший на некоторую часть ее (нервной клетки — Ю.А.) повер­хности, может распространятся дальше по клетке и действовать как стимул на другие нервные клетки...» (Ф. Бринк 1960, с. 93). Следовательно, в рамках парадиг­мы реактивности рассмотрение нейрона вполне методологически последователь­но: нейрон, как и организм, реагирует на стимулы. В качестве стимула выступает импульсация, которую нейрон получает от других клеток, в качестве реакции — следующая за синаптическим притоком импульсация данного нейрона (рис. 2.4). К сожалению, такая методологическая последовательность отсутствовала в рам­ках парадигмы активности. Как правило, анализ «нейронных механизмов» целенап­равленного поведения приводил авторов к тому, что мы назвали выше «уровневой эк­лектикой»: представлению о том, что ин­дивид осуществляет целенаправленное по­ведение, а его отдельный элемент — ней­рон реагирует на приходящее к нему воз­буждение — стимул. Важнейшей задачей стало устранение подобной эклектики.

2.2.3.2. Критика понимания нейрона как проводника возбуждения

Подход к нейрону как к проводнику воз­буждения встречал возражения уже давно, например со стороны Дж.Э. Когхилла, который, однако, не мог в отсутствие це­лостной и последовательной теории, впи­сывающейся в парадигму активности, дать решение адекватное сформулированной задаче. Его нейрон реагирует «на окружа­ющую среду так же, как живой организм». Решающий шаг в направлении решения этой задачи был сделан П.К. Анохиным,

который в своей последней работе под­верг аргументированной критике обще­принятую, как он ее назвал, «проведен-ческую концепцию» нейрона и предложил вместо нее системную концепцию интег-ративной деятельности нейрона.

Вне зависимости от конкретных, ус­ложняющихся с развитием науки пред­ставлений о функционировании нейрона, в традиционном рассмотрении централь­ной оставалась идея об электрической суммации потенциалов на мембране ней­рона. В соответствии с ней предполага­лось, что возбуждающие и тормозные постсинаптические потенциалы, возника­ющие на мембране постсинаптического («получающего») нейрона под действием пресинаптической импульсации за счет из­менения ионных градиентов, суммируясь, действуют на генераторный пункт нейро­на, продуцирующий распространяющиеся потенциалы действия — импульсы.

П.К. Анохин назвал парадоксальным перенос с нервного волокна на нейрон представления о проведении возбужде­ния как главной деятельности последне­го. Если задача состоит лишь в том, что­бы передать возбуждение от одного ней­рона к другому, то не ясно для чего меж­ду входным и выходным импульсами «вставлены» сложные промежуточные этапы: выделение медиатора, его воздей­ствие на субсинаптическую мембрану и химические превращения в ней. «Неуже­ли для того, чтобы, начав с электричес­кого потенциала терминали, сформиро­вать в конце концов тот же спайковый потенциал, весьма сходный по своим фи­зическим параметрам с потенциалом, пришедшим по аксонной терминали?» — спрашивал он [Анохин 1975, с. 368].

2.2.3.3. Нейрон - организм, получающий необходимые метаболиты из своей «микросреды»

Вышеупомянутые этапы приобретают смысл в том случае, если принять, что процесс, обеспечивающий переход от

пре- к постсинаптическим образованиям, продолжается в непрерывную цепь химических процессов внутри нейрона и — главное, что все межклеточные контак­ты служат обмену метаболическими суб­стратами между контактирующими кле­точными образованиями. Переход от «проведенческой концепции» к рассмот-

рению нейрона как организма, получаю­щего необходимые ему метаболиты из ок­ружающей «микросреды», и был тем ша­гом, который предопределил направление последующей разработки проблемы в на­правлении ее системного решения.

Рис. 2.4. Индивид и нейрон в парадигмах активности и реактивности. Цифрами на схеме обозначена последовательность событий. В соответствии с парадигмой ре­активности за стимулом (1) следует реакция (2) — поведенческая у человека, импульсная у нейрона. В последнем случае в качестве стимула рассматривается импульсация нейрона, аксон которого (параллельный стрелке с надписью «Стимул») контактирует с дендритом реагирую­щего нейрона, окруженного глиальными клетками и соприкасающегося с кровеносным сосу­дом, который расположен над словом «Реакция». Реакция — это импульсные разряды реаги­рующего нейрона. В соответствии с парадигмой активности действие (1) (поведенческое у че­ловека, импульсация у нейрона) завершается достижением результата и его оценкой (2). Пун­ктиром обозначена модель будущего результата: для человека — контакт с объектом-целью, для нейрона — получение соответствующих метаболитов (М, — от контактирующего нейро­на, М₂ — от соседней глиальной клетки), соединяющихся с рецепторами нейрона (Р, Р₂).

2.2.3.4. Парадигма активности: нейрон, как и индивид, изменяя соотношение с «микросредой»,удовлетворяет свои «потребности»

Необходимость дальнейшей разработки определялась тем, что в рамках концеп­ции интегративной деятельности нейро­на последовательность событий в прин­ципе оставалась той же, что и в парадиг­ме реактивности. В обоих случаях про­цесс начинался приходом возбуждения к нейрону и заканчивался генерацией этим нейроном потенциала действия. Разница, которую подчеркивал П.К.Анохин, со­стояла в том, какими процессами запол­нялся интервал между действием медиа­тора на субсинаптическую мембрану нейрона и генерацией потенциала: хими­ческими преобразованиями внутри ней­рона в первом случае и электрической суммацией во втором.

Устранение эклектики и приведение представления о детерминации активно­сти нейрона в соответствие с требовани­ями системной парадигмы было достиг­нуто отказом от рассмотрения активно­сти нейронов как реакции на синапти-ческий приток и принятием положения о том, что нейрон, как и любая живая клетка, реализует генетическую програм­му, нуждаясь в метаболитах, поступаю­щих к нему от других клеток (В. Б. Швыр­ков). В связи с этим последовательность событий в деятельности нейрона стано­вится аналогичной той, которая характе­ризует активный целенаправленный организм, а его импульсация — анало­гичной действию индивида (рис. 2.4).

Активность нейрона, как и поведение организма, является не реакцией, а сред­ством изменения соотношения со сре­дой, «действием», которое обусловлива­ет устранение несоответствия между «потребностями» и микросредой, в час­тности, за счет изменения синаптическо-го притока. Это изменение, если оно со­ответствует текущим метаболическим «потребностям» нейрона, приводит к до­стижению им «результата» и прекраще­нию активности. Предполагается, что

несоответствие между «потребностями», определяемыми генетически, и реально поступающими метаболитами может иметь место как при генетически обус­ловленных изменениях метаболизма клетки, так и при изменении притока ме­таболитов от других клеток. Таким обра­зом, нейрон — не «кодирующий эле­мент», «проводник» или «сумматор», а организм в организме, обеспечивающий свои «потребности» за счет метаболитов, поступающих от других элементов.

«Действие» нейрона, его импульсная активность, не только влияет на его мик­росреду, но изменяет и сам импульсиру-ющий нейрон. Здесь опять можно про­вести аналогию с индивидом. Когда че­ловек протягивает руку к яблоку, он не только приближает ее к объекту-цели, но и готовит себя к контакту с яблоком: из­меняет позу, суставные углы рабочей ко­нечности в зависимости от положения яблока, его пальцы конфигурируются в соответствии с размером яблока, рецеп­торы претерпевают эфферентные влия­ния (см. 2.2.4.6), связанные с предвидени­ем будущего контакта тела с объектом-целью и т.д. Что касается изменения со­стояния нейрона при его «действии», уже давно было известно, что «следовые», постспайковые процессы (такие как из­менение поляризации, ионной проница­емости) играют существенную роль в ре­гуляции чувствительности нейрона к последующему притоку.

В последнее время как на препара­тах, так и на бодрствующих животных показано, что потенциал действия, гене­рируемый нейроном, распространяется не только в «обычном» направлении — по аксону к другим клеткам, но и в об­ратном направлении — к дендритам данного нейрона (феномен «обратного распространения», «backpropagation»). При этом его чувствительность к прито­ку существенно модифицируется. Изме­нения в дистальных дендритах, а также и в теле нейрона, возникают именно при сочетании эффектов «обратного распространения» с пресинаптической импульсацией. Обнаружено, что интенсивность поглощения нейроном мечен­ных изотопами аминокислот значимо изменяется в микроинтервалах времени приуроченных к моменту генерации спайка(Л.В. Бобровников).

С позиций развиваемых здесь пред­ставлений активность нейрона, как и поведение индивида, может быть рас­смотрена как со стороны влияния на окружающую среду, так и со стороны модификации активного агента, моди­фикации, соответствующей ожидаемым параметрам эффекта этих влияний и яв­ляющейся непременной характеристи­кой активности. Тогда только что изло­женные данные о модификации нейро­на вследствие его собственной активно­сти могут быть рассмотрены как пока­затель подготовки нейрона к будущему притоку, связанному с его активностью. Иначе говоря, эти данные свидетель­ствуют в пользу того, что, давая спайки, нейрон не только обеспечивает необхо­димый ему метаболический приток, но подготавливается к его «утилизации».

Следовательно, как и в случае с це­лостным индивидом, на уровне отдель­ной клетки — результат, на достижение которого направлена активность — не новая среда и не новое состояние аген­та, а их новое соотношение.

2.2.3.5. Направленность в будущее и обусловленность метаболическими «потребностями» активности нейрона как необходимые компоненты ее системного понимания

Следует подчеркнуть, что для последова­тельно системного понимания детерми­нации активности нейрона существенны оба компонента: признание направленно­сти активности нейрона в будущее и ее обусловленности метаболическими «по­требностями» нейрона. То, что только первого из них недостаточно, видно на примере интересной концепции «гедони­стического нейрона», разработанной А.Н. Klopf (1982). Утверждая, что целе­направленный мозг состоит из целенаправленных нейронов, А.Н. Klopf отвеча­ет на вопрос «В чем нейроны нуждаются и как они это получают?» в соответствии со следующей логикой. Аристотель рас­сматривал получение удовольствия как главную цель поведения. Следовательно, организм гедонистичен. Нейрон есть орга­низм. Следовательно, нейрон гедонисти­чен. «Удовольствие» для нейрона — воз­буждение, а «неудовольствие» — тормо­жение. Активация нейрона — «действие», обеспечивающее получение им возбужде­ния. Нейрон является гетеростатом, т.е. системой, направленной на максимиза­цию «удовольствия», т.е. возбуждения.

Таким образом, отсутствие второго из двух необходимых компонентов ведет к необходимости предположения наличия у нейрона довольно странных и экзотичес­ки агрументированных «потребностей». Особенно если принять во внимание по­пулярную концепцию «токсического пе­ревозбуждения» (excitotoxic), в рамках ко­торой сильное возбуждение нейронов рассматривается как причина их гибели.

В то же время наиболее часто у ав­торов отсутствует первый из компонен­тов, что при анализе нейронного обес­печения поведения ведет к рассмотре­нию сложных метаболических превра­щений внутри нейрона, главным обра­зом, как фактора, обеспечивающего проведение возбуждения и пластичность (модификацию проведения при разных видах научения). При этом сложнейшие механизмы изменения «белкового фено­типа» оказываются направленными, на­пример, на изменение чувствительнос­ти постсинаптической мембраны к пре-синаптическому возбуждению.

2.2.3.6. «Потребности» нейрона

Охарактеризуем очень кратко некоторые существенные «потребности» нейрона. Они определяются необходимостью синтеза новых молекул, в т.ч. белков, расходуемых в процессе жизнедеятельно­сти («типичная» белковая молекула раз­рушается в среднем через два дня после того, как она была синтезирована) или

обеспечивающих структурные пере­стройки нейрона, имеющие место при обучении. Для этого, в том случае, если в клетке нет соответствующей информа­ционной РНК, направляющей синтез белка в цитоплазме, экспрессируются (становятся активными, «выраженны­ми») гены, среди которых выделяют гены «домашнего хозяйства» (универсальные «потребности» клеток), гены «роскоши» (специфические «потребности» клетки) или «ранние» и «поздние» гены, экспрес-сируемые на последовательных стадиях формирования памяти, и т.д.

Как предполагается, именно услож­нение процессов регуляции экспрессии генов, а не их числа, определяет эволю­ционное усложнение живых систем. Раз­личие в экспрессии, а не потеря или при­обретение генов, определяют различие специализации клеток организма. Осо­бенно велики эти различия для клеток мозга, в которых экспрессируются десят­ки тысяч уникальных для мозга генов. Считается, что метаболическая гетеро­генность нейронов, обусловленная гене­тически и зависящая от условий индиви­дуального развития, т.е. являющаяся ре­зультатом взаимодействия фило- и онто­генетической памяти, лежит в основе разнообразия функциональной специа­лизации нейронов, определяет специфи­ку их участия в обеспечении поведения.

2.2.3.7. Объединение нейронов в систему

как способ обеспечения метаболических

«потребностей»

Нейрон может обеспечить «потребности» своего метаболизма только объединяясь с другими элементами организма в функци­ональную систему. Их взаимосодействие, совместная активность обеспечивает дос­тижение результата, нового соотношения целостного индивида и среды. «Изнутри», на уровне отдельных нейронов достиже­ние результата выступает как удовлетворе­ние метаболических «потребностей» ней­ронов и прекращает их активность.

Такой подход к пониманию активно­сти нейронов заставил применить для ее

анализа вместо традиционных «постсти-мульных» гистограмм, выявляющих за­кономерные изменения активности ней­рона после предъявления стимула, «пред-результатные» гистограммы, которые позволяют обнаружить нейроны, актив­ность которых закономерно увеличива­ется при реализации поведения, направ­ленного на получение данного результа­та, и прекращается при его достижении. В последнее время получены данные, которые позволяют связать частоту «пред-результатной» активности со степенью потребности, с одной стороны, и с появ­лением поведения, направленного на удовлетворение этой потребности, с дру­гой. Показано, что у зависимых от кокаи­на животных, обученных нажимать на пе­даль для самовведения кокаина, частота активности нейронов, вовлекающихся в обеспечение инструментального кокаин-добывательного поведения, тем выше, чем ниже концентрация кокаина в орга­низме. Когда частота активности, посте­пенно нарастая, достигает определенно­го уровня, развертывается инструмен­тальное поведение, достижение результа­та которого — введение кокаина — прояв­ляется в подавлении активности этих ней­ронов. Затем, по прошествии некоторого времени, концентрация кокаина опять понижается, частота активности повыша­ется, реализуется поведение добывания кокаина — цикл повторяется.

2.2.3.8. Важность системного понимания

детерминации активности нейрона

для психологии

Итак, поскольку системная психофизи­ология отвергает парадигму реактивнос­ти, основывая свои положения на пред­ставлении об опережающем отражении, о направленной в будущее активности не только индивида, но и отдельных нейро­нов, постольку она обеспечивает для психологии, оперирующей понятиями активности и целенаправленности, воз­можность избавиться от эклектических представлений, часто появляющихся при использовании материала нейронаук.

Субъективность отражения