Гипоталамус: строение и функциональное значение
Гипоталамус (подталамическая область) является вентральной частью промежуточного мозга. Он располагается кпереди от заднего продырявленного вещества. К гипоталамусу относят сосцевидные тела, серый бугор и зрительный перекрёст (см. рис. 25, 26).
Сосцевидные тела располагаются по бокам средней линии кпереди от заднего продырявленного вещества. Это образования неправильной шаровидной формы белого цвета. Внутри каждого сосцевидного тела находятся два ядра (латеральное и медиальное), они являются подкорковыми центрами обонятельного анализатора, а также входят в лимбическую систему (см. Раздел 6.5.2.1.1.).
Серый бугор располагается кпереди от сосцевидных тел, между зрительными трактами. Серый бугор является полым выступом нижней стенки III желудочка, образованной тонкой пластинкой серого вещества. Верхушка серого бугра вытянута в узкую полую воронку, на конце которой находится мозговой придаток, гипофиз. Гипофиз располагается в специальном углублении основания черепа, «турецком седле». В гипофизе выделяют переднюю долю (аденогипофиз – железистый гипофиз), среднюю долю (метагипофиз) и заднюю долю (нейрогипофиз).
Спереди от серого бугра располагается зрительный перекрёст. В нём происходит переход на противоположную сторону части волокон зрительного нерва, идущей от медиальной половины сетчатки. После перекрёста формируются зрительные тракты, направляющиеся кзади и латерально к правому и левому коленчатому телу.
В сером веществе гипоталамуса выделяют 32 пары ядер, которые подразделяют на передние, средние и задние. В передней части гипоталамуса самыми крупными являются супраоптическое (надзрительное) и паравентрикулярное (околожелудочковое) ядра. В средней части (бугор и околобугорная область) располагаются ядра серого бугра, воронки и другие. В задней части гипоталамуса наиболее крупными ядрами являются медиальное и латеральное ядра в каждом сосцевидном теле, а также заднее гипоталамическое ядро.
В передних ядрах гипоталамуса находятся:
1) центр парасимпатического отдела вегетативной нервной системы;
2) центр теплоотдачи;
3) нейросекреторные клетки, продуцирующие вазопрессин (супраоптическое ядро) и окситоцин (паравентрикулярное ядро);
4) центр жажды.
В средних ядрах гипоталамуса находятся:
1) центр голода и насыщения;
2) центр полового поведения;
3) центр агрессии.
В задних ядрах гипоталамуса находятся:
1) центр симпатического отдела вегетативной нервной системы;
2) центр теплопродукции;
3) нейросекреторные клетки, продуцирующие рилизинг-гормоны (либерины и статины), регулирующие продукцию гипофизарных гормонов;
4) центр удовольствия.
Ядра гипоталамуса получают обильное кровоснабжение. Капиллярная сеть гипоталамуса по своей разветвлённости в несколько раз больше, чем в других отделах ЦНС. Одной из особенностей капилляров гипоталамуса является их высокая проницаемость, обусловленная истончённостью стенок капилляров и их фенестрированностью*. В результате этого в гипоталамусе слабо выражен гематоэнцефалический барьер (ГЭБ), и нейроны гипоталамуса способны воспринимать изменения состава спинномозговой жидкости и крови (температуру, содержание ионов, наличие и количество гормонов и т.д.).
Гипоталамус является центральным звеном, связующим нервные и гуморальные механизмы регуляции вегетативных функций организма. Управляющая функция гипоталамуса обусловлена способностью его клеток к секреции различных регуляторных веществ. Нейросекрет путём аксонального транспорта переносится в другие структуры мозга, спинномозговую жидкость, кровь или в гипофиз, изменяя функциональную активность органов-мишеней. Соответственно основным контурам регуляции, в гипоталамусе выделяют 4 нейроэндокринные системы.
1. Гипоталамо-экстрагипоталамная система представлена нейросекреторными клетками гипоталамуса, аксоны которых уходят в таламус, структуры лимбической системы, продолговатый мозг. Эти клетки выделяют эндогенные опиоиды, соматостатин и др.
2. Гипоталамо-аденогипофизарная система связывает ядра заднего гипоталамуса с передней долей гипофиза. По этому пути транспортируются рилизинг-гормоны (либерины и статины). Посредством их гипоталамус регулирует секрецию тропных гормонов аденогипофиза, определяющих секреторную активность желёз внутренней секреции (щитовидной, половых и других).
3. Гипоталамо-метагипофизарная система связывает нейросекреторные клетки гипоталамуса со средней долей гипофиза. По аксонам этих клеток транспортируются меланостатин и меланолиберин, которые регулируют синтез меланина – пигмента, определяющего окраску кожи, волос, радужки и других тканей организма.
4. Гипоталамо-нейрогипофизарная система связывает ядра переднего гипоталамуса с задней (железистой) долей гипофиза. По этим аксонам транспортируются вазопрессин и окситоцин, которые накапливаются в задней доле гипофиза и выделяются в кровоток по мере необходимости.
Конечный мозг
Эволюция конечного мозга
Развитие конечного мозга обусловлено последовательным формированием трёх групп нервных центров и соединяющих их волокон (см. рис. 16).
1. Первая группа центров обозначается термином «обонятельный мозг». Это самые древние структуры конечного мозга, занимающие вентральное положение; в них находятся разные отделы обонятельного анализатора. Обонятельные участки коры имеют трёхслойное строение. У человека, в сравнении с другими животными, обонятельный мозг развит слабо, а остальные отделы полушарий (кора и подкорковые ядра) развиты очень сильно. По этой причине обонятельный мозг у человека является самой меньшей частью конечного мозга.
2. Вторая группа центров, образует так называемую старую часть конечного мозга. Эти центры располагаются в глубине больших полушарий, ближе к основанию мозга. В связи с этим их называют «базальные ганглии»*. Базальные ганглии (полосатое тело, ограда и миндалевидное тело) являются центрами регуляции инстинктивного поведения, основанного на врождённых (безусловных) рефлексах, закреплённых генетически.
3. Центры, входящие в третью группу, управляют поведением на основе индивидуального опыта. Они располагаются в коре больших полушарий (старая и новая кора). Самая молодая часть конечного мозга – новая кора – получила у человека наибольшее развитие, обеспечив возможность формирования сложноорганизованного поведения.
Строение конечного мозга
Конечный мозг, непосредственно граничит с промежуточным мозгом. Он является производным первого вторичного мозгового пузыря, у которого в процессе онтогенеза образуются два боковых выпячивания. Из их стенок в последующем образуются полушария мозга, а их полости образуют два боковых желудочка. Соответственно, конечный мозг человека состоит из двух полушарий мозга, соединённых между собой посредством пучков проводящих волокон, образующих спайки большого мозга.
Каждое полушарие большого мозга образовано серым и белым веществом. К серому веществу относится кора и базальные ганглии большого мозга, к белому веществу – прослойки между базальными ганглиями, образованные соединяющими их нервными волокнами, мозолистое тело, спайки мозга и свод мозга.
Периферическая часть полушария покрыта бороздами и извилинами. Снаружи она покрыта тонкой пластинкой серого вещества – корой большого мозга (плащ мозга). Площадь коры большого мозга составляет около 220 000 мм2, при этом на видимых поверхностях извилин находится только 1/3 коры, а 2/3 – на боковых и нижних стенках борозд. Под корой находится белое вещество, в глубине которого, ближе к основанию мозга, располагаются базальные ганглии – крупные скопления серого вещества. Полостями полушарий большого мозга являются боковые желудочки (первый и второй).
6.5.2.1. Строение коры (плаща) большого мозга