Переваривание и всасывание липидов. Основные этапы переваривания
В тонком кишечнике жиры подвергаются измельчению с образованием очень тонкой эмульсии под действием желчных кислот, а также при воздействии моноглицеридов, свободных жирных кислот и белков. Большая часть желчных кислот, образующихся в печени из холестерина, соединяется с аминоуксусной кислотой (глицином) и с производными цистеина таурином, образуя комплексы (конъюгаты), и в таком виде поступает в тонкую кишку. Эти конъюгаты – гликохолевая, таурохолевая, гликодезгидроксихолевая и другие кислоты – под действием кишечной микрофлоры расщепляется с образованием свободных желчных кислот, которые вступают в реакции с липидами. Одновременно происходит эмульгирование жиров под влиянием желчных кислот, поступающих из желчного пузыря, а также моноглицеридов и свободных жирных кислот, образующихся под действием панкреатической липазы. Желчные кислоты, моноглицериды и свободные жирные кислоты обволакивают жировые капли и, как поверхностно-активные вещества, уменьшают их поверхностное натяжение, способствуя разрыву капелек на меньшие частицы-мицеллы, а также стабилизируют жировую эмульсию.
Действие липазы на жиры происходит на границе раздела фаз вода – жир. Чем тоньше эмульсия жиров, тем лучше липаза расщепляет их. Переваривание липидов происходит в полости кишок (полостное пищеварение) и на слизистой оболочке тонкой кишки (пристеночное пищеварение). Благодаря действию панкреатической и кишечной липазы триглицериды расщепляются с образованием моноглицеридов и свободных жирных кислот.
Эпителиальными клетками слизистой оболочки тонкой кишки могут всасываться в виде очень тонкой эмульсии различные продукты переваривания липидов вместе с нерасщепленными жирами и фосфоглицеридами. Комплексы липидов с желчными кислотами всасываются через мембраны эпителиальных клеток тонкой кишки и расщепляются в этих клетках на составные части. Далее желчные кислоты повторно могут использоваться для всасывания эмульгированных липидов и продуктов их расщепления (глицерин, глицеринфосфорная кислота, холин, коламин).
Роль триглицеридов в организме. Биосинтез триглицеридов
В клетках слизистой тонкого кишечника функционируют два пути ресинтеза ТАГ. Это обусловлено поступлением туда при всасывании большого количества β-моноацилглицеридов. В механизмах ресинтеза не участвуют коротко- и среднецепочечные жирные кислоты (C6-C10), которые из клеток слизистой тонкого кишечника попадают сразу в кровоток системы воротной вены. В слизистой кишечника (гладком эндоплазматическом ретикулуме клеток) происходит ацилирование, фермент ацилтрансфераза, с образованием диглицеридов, а затем ТАГ (ферментный комплекс ТАГ-синтетаза).
Второй путь ресинтеза протекает в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме эпителиальных клеток и включает реакции:
1) образование активной формы ЖК – ацил-КоА при участии ацил-КоА синтетазы;
2) образование α-глицеролфосфата при участии глицеролкиназы;
3) превращение α-глицеролфосфата в фосфатидную кислоту;
4) превращение фосфатидной кислоты в диглицерид;
5) ацилирование диглицерида с образованием ТАГ.
В энтероцитах происходит и ресинтез фосфолипидов.
Новосинтезированные ТАГ, фосфолипиды и другие всосавшиеся липиды покидают клетки слизистой, попадая сначала в лимфу, а с током лимфы – в кровь.
Содержащиеся в организме человека весом в 70 кг ТАГ могут дать более 100 000 ккал энергии: белки – 60 000 ккал; гликоген – 6 000 ккал; глюкоза – 400 ккал.
ТАГ составляют 90% среди всех липидов, содержащихся в организме. Наиболее часто встречающимися жирными кислотами в их составе являются олеиновая (18:1), пальмитиновая (16:0) и линолевая (18:2). На их долю приходится 75% всех жирных кислот. В норме более 95% ТАГ находится в жировой ткани. Оставшиеся 5% локализованы преимущественно в печени и мышцах. При голодании, тяжёлом сахарном диабете, некоторых других состояниях, при которых жир мобилизуется из жировой ткани для энергетических целей, количество ТАГ в печени увеличивается. Жировая ткань функционально специализируется на хранении (запасании) и мобилизации ТАГ. При этом за 2-3 недели в адипоците происходит полное их обновление.
Биохимические принципы развития ожирения,