Локтевая мышца, напрягатель фасции предплечья.

Мышцы предплечьяделят на две группы: латеральную (начинается от латерального надмыщелка плеча), которая разгибает кисть и пальцы, а также вращает кости предплечья (супинирует лапу), и медиальную (прикрепляется к медиальному надмыщелку) и сгибает кистьи пальцы, к этой группе относятся мышцы, пронирующие лапу в локтевом суставе.

К группе разгибателей относятся (по порядку спереди назад): лучевой разгибатель запястья, общий пальцевый разгибатель, боковой разгибатель пальцев, локтевой разгибатель запястья. НА медиальной поверхности лучевого разгибателя запястья находится плечелучевая мышца (длинный супинатор), а под лучевым разгибателем запястья на кости лежит короткий супинатор. Сухожилие лучевого разгибателя запястья прикрыто дорсально сухожилием длинного абдуктора большого пальца, который оканчивается на 1 пястной кости.

К группе сгибателей относятся (по порядку спереди назад): круглый пронатор, лучевой сгибатель запястья, длинна ладонная мышца (непостоянная, заканчивается на фасции кисти), глубокий пальцевый сгибатель (три головки: плечевая, локтевая и лучевая), поверхностный пальцевый сгибатель, локтевой сгибатель запястья. Между локтевой и лучевой костями натянут квадратный пронатор.

На грудной конечности имеются важные топографические образования, в которых проходят сосуды и нервы. К ним можно отнести подмышечную ямку и мышечные желоба.

Мышцы кисти.

В области кисти расположены длинные мышцы, которые начинаются в вышележащих отделах, и короткие мышцы, расположенные на кисти. Все они действуют на суставы пальцев.

На краниолатеральной поверхности предплечья расположены мышцы, разгибающие пальцы: общий разгибатель пальцев (начинается на разгибательном надмыщелке плечевой кости); боковой разгибатель пальцев (расположен латеральнее предыдущего); специальный разгибатель II пальца (начинается в верхней трети предплечья).

С каудальной поверхности предплечья расположены мышцы, сгибающие суставы пальцев:

поверхностный сгибатель пальцев находится непосредственно под кожей, начинается от сгибательного надмыщелка плечевой кости. Сухожилие делится на 4 ветви, направляющихся к главным пальцам, каждое сухожилие на уровне пястно-фалангового сустава уходит вглубь, прободая сухожилие глубокого сгибателя пальцев, и закрепляется в проксимальной части 2-й фаланги II, III, IV и V пальцев.

Глубокий сгибатель пальцеврасполагается под предыдущей мышцей, имеет 5 брюшков, 3 из которых начинаются общей головкой. В дистальном отделе предплечья все 5 брюшков сливаются в одно сухожилие. В области кисти это сухожилие отдает ветвь к 1 пальцу, а затем делится на 4 части, направляющиеся к главным пальцам.

Ладонная длинная мышца подкрепляет глубокий сгибатель пальцев. Отходит от плечевой головки глубокого сгибателя пальцев.

Ладонная короткая мышца начинается на латеральном крае сухожилия поверхностного сгибателя пальцев, идущем к 5-му пальцу, и закрепляется на том же сухожилии в области сустава 1-й фаланги.

Межкостные мышцы наиболее мощные из всех коротких мышц кисти, сгибают каждый палец, вливаются в общий разгибатель пальцев на уровне суставов 2-й фаланги.

Червербразные мышцы- 3 маленьких мышцы, которые начинаются в местах разветвления сухожилия глубокого сгибателя пальцев, имеют веретенообразную форму. Каждая мышца переходит в тонкое сухожилие. Эти мышцы усиливают действие глубокого разгибателя.

На пальпарной поверхности кисти имеется ряд мышц, действующих на определенные пальцы:

абдуктор 1 пальца , короткий сгибатель 1 пальца.На II палец действует лишь специальная мышца- аддуктор II пальца. На V палец действуют 3 специальные короткие мышцы: абдуктор V пальца (самая мощная мышца, действующая на V палец), короткий сгибатель V пальца, аддуктор V пальца.

Каждый палец в области кисти окружен фиброзным влагалищем. Влагалища образуют щитки, которые создают скользящие поверхности для сухожилий сгибателей пальцев.

Статика и динамика грудной конечности

Каждое звено грудной конечности играет свою роль в процессе статики (стояние) и динамики (движение) животного. Особенность пояса грудной конечности заключается в том, что он удерживается на туловище с помощью многочисленных мышц, расположенных между поясом и туловищем. Действие этих мышц проявляется в двух направлениях. С одной стороны, они могут приводить в движение голову, шею, ребра и всю грудную клетку, а с другой стороны - перемещать пояс, а вместе с ним и всю грудную конечность.

То или другое направление действия мышц этой группы зависит от того, какие именно кости скелета в данный момент будут укреплены, т.е. где будет неподвижная точка, а какие рычаги будут подвижны, т.е. где будут подвижные точки. Все части опорно-двигательного аппарата построены таким образом, что неподвижными и подвижными точками могут быть попеременно одни и те же костные рычаги.

Таким образом, мышцы плечевого пояса могут совершать следующие виды работ:

· движение головы и шеи возможно, когда неподвижными точками служат кости грудной конечности, т.е. когда животное стоит или лежит. При этом одностороннее сокращение мышц приводит к боковому сгибанию головы и шеи, а двустороннее - к флексии (вентральное сгибание) или экстензии (выпрямление) головы и шеи.

· Движение грудной клетки (совершенно незначительное) возможно, когда неподвижной точкой служат лопатки, а подвижной - ребра и грудина. Таким образом, можно допустить, что мышцы плечевого пояса являются лишь вспомогательным дыхательным аппаратом.

· движение всей грудной конечности возможно, когда неподвижными точками являются позвоночный столб и вся грудная конечность одной из сторон. В таком случае пояс другой стороны может смещаться по грудной клетке вперед или назад.

· движение в плечевом суставе за счет мышц пояса возможно, когда неподвижными точками будут позвоночный столб и лопатка, а подвижными - плечевая кость.

· приведение (аддукция) пояса возможно, когда неподвижной точкой будут грудная клетка, а подвижной - пояс грудной конечности.

Таким образом, с одной стороны, грудные конечности вместе с тазовыми удерживают туловище, которое как бы висит на них, а с другой - перемещают его в пространстве. В соответствии с этим конечности выполняют два типа работы: статическую и динамическую, причем первая работа выполняется мышцами пояса грудной конечности на туловище. Но осуществления этой работы необходимо, чтобы конечность была прочной и упругой основой для опоры на нее и для работы других мышечных аппаратов. Это достигается тем, что на костях свободной конечности имеются мышечные группы, расположенные краниолатерально и каудомедиально и являющиеся анатгонистами.

В период статики обе группы действуют совместно, т.е. до известной степени являются синергистами. Прочность и упругость конечности обусловлены тоническим состоянием мышцы. Отдельные звенья свободной конечности могут перемещаться друг относительно друга, что выражается в изменении углов сочленения костных рычагов (движения в суставах), поэтому большинство мышечных групп можно разделить на разгибатели (экстенхоры) и сгибатели (флексоры).

В области пояса (лопатки) расположены мышцы, действующие на плечевой сустав, причем флексоры сзади, а экстензоры спереди. В области плеча лежат мышцы, действующие на локтевой сустав: флексоры спереди, экстензоры сзади. Некоторые мышцы этой группы (двуглавая, длинная головка трехглавой) проходят не только через локтевой сустав, но и через плечевой, на который они также действуют, хотя и в незначительной степени из-за укорочения рычага. Их действия совершаются в противоположном направлении, поскольку сгибатели локтевого сустава будут разгибать разгибать плечевой, и наоборот.

Мышцы предплечья тоже делятся на сгибатели и разгбатели и действуют не только на запястный, но и на пальцевые суставы; флексоры расположены медиально, а экстензоры - латерально. У мышц этой группы имеются головки, расположенные на плечевой кости, мышечные брюшки, лежащие на предплечье, и длинные сухожилия, проходящие через запястье вплоть до фаланг пальцев или пястных костей.

В связи с подвижностью костей предплечья у собак выделяется целая группа мышц, осуществляющих ротацию (поворот) лапы, которые делятся на пронаторы и супинаторы. Топография первых соответствует флексорам, а вторых - экстензорам.

У собак в связи с наличием пятипалой конечности и пальцехождением четко дифференцируются мышцы кисти, которые осуществляют движение отдельных пальцев и пожкрепляют сухожилия сгибателей. Эффективность динамической и статической работы конечностей во многом определяется правильностью и анатомической обусловленностью углов сочленения ее костных звеньев.

Мышцы пояса и свободной тазовой конечности

Мышцы пояса конечности выполняют следующие задачи: сгибают и разгибают туловище и тазовую конечность в тазобедренном суставе, приводят, отводят и вращают её. Они расположены в области таза и бедра.

С внутренней поверхности в области таза и бедра расположены сгибатели туловища и конечности в тазобедренном суставе, которые приводят, отводят и вращают её.

С латеральной поверхности таза расположены разгибатели тазобедренного сустава: поверхностная ягодичная мышца (от крестцовых и хвостовых позвонков к бедру),средняя ягодичная мышца( от крыла подвздошной кости к большому вертелу бедра),глубокая ягодичная мышца ( от седалищной ости к вертелу), грушевидная мышца ( от крестца к вертелу).

На задней поверхности бедра лежат: двуглавая мышца бедра, которая идет от крестца к коленной чашке, большеберцовой и пяточной костям, разгибает тазобедренный и коленный суставы (коленная ветвь), сгибает коленный сустав и супинирует конечность (берцовая ветвь), разгибает скакательный сустав (пяточная ветвь).

На медиальной поверхности двуглавой мышцы лежит каудальный абдуктор голени, полусухожильная мышца разгибает тазобедренный сустав, сгибает и пронирует коленный и разгибает скакательный; полуперепончатая мышца разгибает тазобедренный сустав; квадратная мышца бедра разгибает и супинирует тазобедренный сустав, наружный и внутренниц запиратели супинируют конечность; двойничная мышца (мышца близнецов) супинирует тазобедренный сустав.

На передней поверхности бедра расположены: четырехглавая мышца бедраначинается 4-мя головками: одной от подвздошной кости (прямая мышца бедра) и тремя другими - от медиальной (медиальная головка), передней (промежуточная) и латеральной (латеральная головка) поверхности бедра, своим мощным сухожилием прикрепляется к голени и участвует в сгибании тазобедренного сустава (прямая головка) и разгибания коленного сустава (мышца в целом); напрягатель широкой фасции разгибает коленный сустав и сгибает тазобедренный; портняжная мышца- мышца в целом сгибает тазобедренный сустав, а краниальная головка разгибает коленный сустав, каудальная головка сгибает коленный сустав.

Медиальная группа мышц бедра включает: стройную (нежную) мышцу- приводит конечность; гребешковая мышца -сгибает, приводит и отводит тазовую конечность в тазобедренном суставе; приводящая мышца - приводит конечность. На медиальной поверхности бедра формируется важное анатомическое образование - бедренный канал, в котором проходит бедренная триада: бедренный нерв, бедренная артерия и бедренная вена. Канал формируют 4 мышцы, две из которых образуют стенки канала ( каудальная часть портняжной мышцы и гребешковая мышца), а остальные - его дно (медиальная головка 4-хглавой мышцы бедра и большая приводящая мышца).

В области коленного сустава с дорсальной поверхности образуются сумки. Все остальные мышцы тазовой конечности по своему положению делятся на две группы: переднюю и заднюю. К передней группе относят сгибатели скакательного сустава и разгибатели пальцев. К задней группе относятся (спереди назад):подколенная мышца -сгибатель коленного сустава, задняя большеберцовая мышца -разгибатель стопы, глубокий пальцевый сгибатель, поверхностный пальцевый сгибатель; икроножная мышца (латеральная и медиальная головки) - разгибатель стопы.

К пяточному бугру прикрепляется общее пяточное сухожилие, образованное сухожилиями поверхностного сгибателя, обеих головок икроножной мышцы, пяточной ветви двуглавой мышцы бедра и полусухожильной мышцы. Над пяточным бугром расположена пяточная подкожная сумка.

В области голени хорошо выражены межмышечные желоба, в которых располагаются нервы.

Мышцы стопы.

На стопе расположены: 3 межкостные мышцы, 3 червеобразные, короткий сгибатель 1 пальца, короткий аддуктор 1 пальца, абдуктор V пальца, добавочная квадратная мышца подошвы (от пяточной кости к сухожилию глубокого сгибателя пальцев).

Как и на грудной конечности, каждый палец стопы покрыт фиброзным влагалищем, которые с плантарной поверхности образуют утолщения - щитки, играющие роль сесамовидной кости.

Статики и динамика тазовой конечности

Тазовая конечность по сравнению с грудной имеет ряд особенностей:

1) она длиннее;

2) имеет на один сустав больше (крестцово-подвздошный);

3) вершины углов соответствующих суставов обеих конечностей направлены в противоположные стороны: плечевой - краниально, тазобедренный - каудально.;

4) имеет значительно большую общую массу мышц.

В целом тазовая конечность выполняет те же функции, что и грудная: поддерживает тело и перемещает его в пространстве, т.е. статическую и динамическую. Однако статическая работа на тазовой конечности осуществляется не по такому принципу, как на грудной. В данном случае пояс тазовой конечности составляет единое целое с позвоночником и входит с состав стенки тазовой полости.

Передняя стенка тела укреплена на грудных конечностях, как на стойках, при помощи силы мышц плечевого пояса, а задняя часть на тазовых конечностях - главным образом благодаря упругим свойствам связочного аппарата как крестцово-подвздошного, так и тазобедренного сустава. Кроме того, свободная тазовая конечность имеет три выраженных угла сочленения: открытый вперед и обращенный вершиной назад угол тазобедренного сустава, открытый назад и обращенный вершиной вперед угол коленного сустава и открытый вперед и обращенный вершиной назад угол скакательного сустава, тогда как грудная конечность - всего два, поскольку угол запястного сустава выражен слабо.

Общий принцип работы мышечных аппаратов на обеих конечностях аналогичен, но наличие на тазовой конечности трех выраженных углов создает удобную систему трижды изогнутой упругой пружины.

Динамическая работа тазовой конечности также имеет свои особенности, обусловленные различным способом локомоции (шаг, рысь, галоп, прыжки). Флексоры расположены среди мышц тазобедренного сустава краниально, а экстензоры - каудально. Кроме того, в этом суставе может сгибаться и разгибаться все туловище, поскольку имеются мышечные аппараты между позвоночником (поясничные мышцы), крестцом и тазом, с одной стороны, и бедром - с другой, что особенно важно при прыжках и галопе.

В области коленного сустава флексоры расположены каудально, а экстензоры - краниально. Здесь имеются мышцы, действующие на два и даже на три сустава, действия которых чередуются: флексор одного сустава является экстензором другого и т.д. То же самое можно сказать и относительно скакательного сустава, через который перекрещиваются не брюшки мышц, а их сухожилия. Что касается мышц стопы, то здесь можно повторить все сказанное о кисти: наличие многопалой конечности и пальцехождение привели к четкой дифференцировке коротких мышц, действующих на отдельные пальцы.

Роль всех мышечных механизмов при прыжке: он начинается «собиранием» тела на тазовые конечности. При этом вся передняя часть тела поднимается на тазовых конечностях, отталкиваясь от земли грудными конечностями и сгибая тазобедренный сустав. Вследствие силы тяжести всего тела и благодаря активным мышечным аппаратам происходит сгибание тазовой конечности во всех суставах. Третий акт состоит в быстром разгибании тазовой конечности и выпрямлении всего тела (разгибание пружины), отталкивания тазовых конечностей от земли, выносе их вперед и переносе всего тела на грудные конечности, как на рессоры. Грудные конечности при прыжке также согнуты во всех суставах, и их мышцы, находящиеся в тонусе, образуют упругие механизмы для смягчения ударов о почву.

Эффективность статолокомоции тазовых конечностей, как и грудных, обусловлена анатомической правильностью углов сочленения костных рычагов.

Развитие мышц в постнатальном онтогенезе

Собака относится к числу имматуронатным (незрелорождающим) животным, и первые признаки дифференцировки мышечных волокон наблюдается в первые две недели жизни, т.е. в период вегетации. При этом сначала дифференцируются красные (медленные) волокна, что связано с необходимостью поддерживать позу.

Наиболее интенсивный рост мускулатуры наблюдается в период полового созревания. Этот процесс реализуется благодаря активности гипофиза и половых желез, под влиянием гормонов которых дифференцируются белые и промежуточные волокна. Особое влияние на развитие этих волокон оказывают анаболические стероиды (тестостерон), этим и объясняется более интенсивное развитие мускулатуры у кобелей, чем у сук.

Рост скелетной мускулатуры опережает развитие костяка, что свидетельствует о формообразующей роли мышц в онтогенезе скелета. Кормление и физическая нагрузка также оказывает влияние на рост и развитие скелетной мускулатуры.

Гладкие мышцы

Гладкая мускулатура имеется в стенках многих полых образований в теле животного, к которым относятся кишечный тракт, мочевой пузырь, кровеносные сосуды. мочеточники, матка, семявыносящий проток. Гладкомышечные клетки - одноядерные, веретенообразные; они скреплены соединительной тканью, состоящей в основном из коллагена. Клетки располагаются параллельно друг другу и образуют отдельные мышечные слои. Это можно видеть на примере гладкой мускулатуры кишечника, где имеются наружный продольный и внутренний кольцевой слои. Когда сокращается продольный слой, кишка укорачивается, в то время как сокращение кольцевого слоя приводит к удлинению кишки и сужению просвета. Такая координированная работа мышц, называемая перистальтикой, способствует перемещению содержимого кишки, это хороший пример важной функции гладкой мускулатуры, а именно передвижения веществ внутри полых органов.

Отдельная гладкомышечная клетка в расслабленном состоянии имеет около 50-200 мкм в длину и 2-5 мкм в диаметре. Актин расположен в ней продольными тяжами. Сейчас считается общепризнанным, что гладкие мышцы позвоночных обычно содержат и миозиновые нити, которые, однако, могут отличаться от миозиновых нитей поперечно-полосатых миозиновых нитей. Поперченой исчерченности здесь нет, так как актиновые и миозиновые нити не расположены строго упорядоченным образом. Как полагают, механизм сокращения гладких и поперечно-полосатых мышц в основе своей одинаков, хотя регуляция их работы может быть совершенно различной.

Возбуждение в гладкой мускулатуре распространяется относительно медленно, что обуславливает медленное длительное сокращение мышцы и столь же длительный период расслабления. Мышцы способны также к самопроизвольным ритмическим сокращениям, которые могут быть разной частоты и силы. Растяжение гладкой мускулатуры полого органа при наполнении его содержимым обычно сразу же ведет к ее сокращению, и таким образом обеспечивается проталкивание содержимого дальше.

Клетки иннервируются не соматической нервной системой, а двумя видами вегетативных нервных волокон6 один из них относятся к симпатической, другие -к парасимпатической нервной системе. Противоположное действие, которое называют эти волокна на иннервируемый ими орган, позволяет быстро изменять состояние органа в соответствии с возможными изменениями условий. На активность гладких мышц могут влиять также адреналин и ряд других гормонов.

Мышечные веретена и рефлекс на растяжение

В скелетных мышцах имеются проприорецепторы, называемые мышечными веретенами. В середине каждого такого веретена находится несколько видоизмененных, несократимых мышечных волокон, названных интрафузальными волокнами, которые заключены в соединительнотканную оболочку. Их обвивают нервные окончания, принадлежащие афферентному нерву, который идет к спинному мозгу. Вокруг веретена параллельно интрафузальным волокнам лежат обычные (экстрафузальные) мышечные волокна. В обоих концах веретена содержатся сократимые мышечные волокна, которые иннервируются эфферентными нервами, идущими от ЦНС.

При растягивании мышцы в нервных окончаниях веретена возникает напряжение, вызывающее залп нервных импульсов, которые идут по афферентным нейронам к спинному мозгу. Эти нейроны образуют синапсы непосредственно с эфферентными нейронами, которые посылают импульсы к экстрафузальным мышечным волокнам , вызывая их рефлекторное сокращение. Это рефлекс на растяжение. Чем сильнее будет растянуто веретено, тем больше импульсов пойдет в спинной мозг и тем сильнее сократиться мышца. Таким образом, этот рефлекс направлен на поддержание постоянной длины мышцы при изменении нагрузки на нее.

Мышечные веретена работают не все одновременно: разные веретена возбуждаются в разное время в зависимости от нужд организма. В любой момент времени всегда есть несколько веретен, стимулируемых непрерывным потоком сигналов из ЦНС. Это поддерживает частично сокращенное состояние мышц, называемое мышечным тонусом. Для хорошего мышечного тонуса нужна систематическая работа мышц, например физические упражнения.

Важную роль в поддержании мышечного тонуса играют концевые участки веретена. При стимуляции их импульсами эфферентного нерва они сокращаются, и этим обеспечивается некоторое напряжение ненагруженной мышцы. Если бы мышца не поддерживалась в таком состоянии, то в случае внезапной нагрузки она могла бы быть повреждена в результате чрезмерного растяжения.

Тормозные рефлексы

Для перемещения конечности в том и другом направлении нужны по меньшей мере две противоположно действующие мышцы или группы мышц. Когда одна из них сокращается, другая должна расслабляться. Достигается это благодаря простым тормозным рефлексам. Сигналы, возникшие в мышечном в мышечном веретене, поступают от мышцы по афферентному нейрону в спинной мозг и в конце концов возвращаются к той же мышце и вызывают ее сокращение. Афферентный нейрон образует синапсы с промежуточными нейронами в сером веществе спинного мозга. При соответствующей стимуляции они блокируют эфферентные нейроны, идущие к мыщце-антагонисту, и эта мышца оказывается неспособной к сокращению и остается расслабленной.

Пример - механика ходьбы. Сначала конечность сгибается, чтобы стопа оторвалась от земли. Во время сгибания мышцы-антагонисты-разгибатели растягиваются, но рефлекторное торможение делает их сокращение невозможным. Затем согнутая конечность выпрямляется и стопа вновь опускается на землю. По окончании сокращения мышц-сгибателей торможение мышц-разгибателей снимается, и теперь становится возможным рефлекс на растяжение, приводящий к сокращению мышцы-разгибателя. Когда конечность выпрямлена, мышечное веретено разгибателя не подвергается больше растяжению и рефлекс на растяжение исчезает. После этого весь процесс может начаться снова.

Сухожильные рецепторы

Рецепторы растяжения есть и в сухожилиях, однако они реагируют только на очень сильное растяжение. Импульсы от них поступают в ЦНС и воздействуют на тормозные промежуточные нейроны, которые затормаживают сокращение мышцы и ее активное противодействие растяжению. Этот процесс очень важен, так как он предотвращает повреждение мышц, возможное при внезапной перегрузке или при излишне сильном сокращении в ответ на большую нагрузку.

Локомоция собаки

Ходьба

При ходьбе позвоночник собаки сохраняет жесткость и продвижение вперед обеспечивается работой задних конечностей. Они перемещаются вперед и назад благодаря сокращению сгибателей и разгибателей соответственно.

Когда сокращаются разгибатели, задняя лапа работает как рычаг; она выпрямляется и отталкивается от земли, продвигая тело животного вперед и слегка приподнимая его. При сокращении сгибателей лапа отрывается от земли и перемещается вперед. В каждый момент времени приподнята только одна лапа, остальные три служат опорой и удерживают тело в равновесии. Если неподвижно стоявшая собака начнет движение вперед с левой ноги, то дальше ноги будут переступать в такой последовательности: правая задняя, правая передняя, левая задняя, снова левая передняя и т.д.

Бег

При беге собака перестает опираться на три ноги одновременно; она переходит на другой аллюр, когда одновременно перемещаются обе передние лапы, а за ними обе задние. Лапы опираются на землю гораздо меньше времени, чем при ходьбе, и обычно одна передняя конечность на какую-то долю секунды опережает другую. Также обстоит дело и с задними конечностями. Поэтому лапы касаются земли в такой последовательности: левая передняя, правая передняя, правая задняя, левая задняя.

Если собака развивает максимальную скорость, движения ног ускоряются, и тогда все четыре ноги после выпрямления могут одновременно оказаться в воздухе. Сильные мышцы туловища изгибают позвоночник дугой вверх, когда ноги согнуты, и прогибают вниз, когда ноги полностью выпрямлены. Благодаря этому отталкивание получается более сильным и шаг заметно длиннее. И то и другое способствует быстроте бега.

ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Пищевой рацион

Каждое млекопитающее должно ежедневно получать с пищей продукты, снабжающие его энергией (углеводы, жиры) и строительным материалом (белки), а также достаточное количество минеральных солей, клетчатки и витаминов. Чтобы пищевой рацион был адекватным и сбалансированным, указанные компоненты должны находится в правильных соотношениях. Оптимальный пищевой рацион должен заметно варьировать у разных особей в зависимости от пола, возраста, активности, размеров тела и температуры окружающей среды.

Этапы пищеварения

Пищеварение и всасывание пищи происходит в желудочно-кишечном тракте, соединяющим ротовое отверстие с анальным. Пища может быть усвоена организмом только после того, как она будет механически измельчена при участии зубов и мышечных стенок кишечника, а входящие в ее состав сложные высокомолекулярные соединения подвергнуться химическому расщеплению под воздействием ферментов и превратятся в достаточно простые молекулы, способные всасываться в кровеносные капилляры, окружающие тонкий кишечник. Вместе с кровью эти молекулы транспортируются к тканям тела и усваиваются их клетками.

Пищеварительный тракт делится на участки, каждый из которых выполняет определенную роль в общем процессе переваривания и всасывания. Начинается он ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, за которой идет глотка, пищевод, желудок, тонкий кишечник (двенадцатиперстная и подвздошная кишки), толстый кишечник (слепая, толстая и прямая кишки), который заканчивается заднепроходным отверстием.

Ротовая полость

Ротовая полость образована челюстями, в ней расположен язык, а на челюстях расположены зубы, и она выстлана многослойным эпителием. Собака - плотоядное животное, и ее зубы предназначены для того, чтобы схватывать добычу и разрывать ее на куски. Поэтому зубы собаки различаются по своей форме и функциям. Мелкие, плотно расположенные резцы имеют долотообразную форму и служат для отрывания мяса от костей. Клыки длинные, конусовидные служат для умерщвления жертвы и разрывания мяса. Остальные зубы (премоляры и моляры) служат для разрывания мяса и разгрызания костей.

Язык является мышечным органом. Во время жевания он переворачивает пищу во рту, благодаря чему она перемешивается со слюной и смачивается. Поверхность языка покрыта вкусовыми луковицами, чувствительными к разным вкусам.

В ротовую полость секретируется слюна из трех основных слюнных желез: парных околоушных, нижнечелюстная и подъязычная желез. В сутки секретирутеся от 0,6 до 1,5 л слюны у собаки в зависимости от породы. Слюна - это водянистый секрет, в котором 98-99 % воды, а также содержатся ферменты амилаза и лизоцим, а также неорганические анионы и катионы (хлор, фосфат, гидрокарбонат, иногда аммиак, натрий, калий, магний) и органические соединения: белки (глобулины, альбумины, муцин - определяет слизистую консистенцию слюны). Слизь смачивает и обволакивает пищу, облегчая ее проглатывание. Под воздействие амилазы слюны начинается первичное расщепление крахмала, который сначала превращается в декстрины, а затем в дисахарид - мальтозу. У собак, быстро заглатывающих большие куски пищи, слюна не содержит мало пищеварительных ферментов (амилазы). Но если в рационе собаки много углеводов, то становится больше амилаз. Лизоцим способствует очищению ротовой полости от патогенных микроорганизмов, катализируя расщепление их клеточных стенок. У собак слюна имеет ярко выраженную лизоцимную активность (бактерицидную) - это своего рода неспецифический иммунитет.

Пища превращается в пищевой комок при участии языка, склеивается муцином. С помощью языка пищевой комок проталкивается по направлению к глотке и в результате рефлекторного акта заглатывается, попадая через глотку в пищевод.

Пищевод

Пищевод представляет собой узкую трубку, имеющую мышечные стенки и выстланную многослойным эпителием с слизистыми железами. У собак, заглатывающих большие куски пищи, пищевод содержит поперечно-полосатые мышцы по всей длине. Благодаря перистальтическим движениям пищевода пища и жидкость быстро попадают из глотки в желудок.

Желудок

Желудок - полый мышечный однокамерный орган, с большим количеством пищеварительных желез (железистый тип желудка). Это растяжимый мешок с мышечными стенками. В нерастянутом состоянии емкость желудка собаки составляет 1,2- 1,5 л. Слизистая оболочка снабжена секретирующими слизь клетками и покрыта желудочными ямками. В этих ямках находятся главные и обкладочные клетки, а также содержатся ферменты и соляная кислота. Суммарный секрет желудка называется желудочным соком. В сутки у собаки секретируется 0,6 -1,5 л желудочного сока. Его кислотность (рН 0,8-1,2). Слизь создает барьер между слизистой желудка и желудочным соком, что препятствует самоперевариванию желудка. Сфинктеры, расположенные на входе и выходе из желудка, препятствуют бесконтрольному прохождению пищи из желудка. Оба сфинктера действуют как клапаны и задерживают пищу в желудке приблизительно 4-10 часов. При периодическом расслаблении пилорического сфинктера (при выходе в 12-перстную кишку) небольшие порции пищи переходят в 12-перстную кишку. В желудке различают несколько видов слизистой, покрывающей желудок изнутри:

1) кардиальная зона желез ( в ней находятся простые трубчатые железы, выделяющие ферменты, расщепляющие крахмал и незначительно белки)

2) донная зона желез (железы выделяют желудочный сок, расщепляющий белки, содержащий пепсин и соляную кислоту. Выделяется также небольшое количество слизи (муцин) и гормон гастрин;

3) зона пилорических желез, выделяющих желудочный сок и слизь.

Слизистая оболочка желудка имеет рельеф, что значительно увеличивает площадь для контактного пищеварения.

Выделяют три группы пищеварительных ферментов желудка:

1) протеолитические - протеазы:

пепсин синтезируется в виде пепсиногена, который под действием соляной кислоты превращается в пепсин. Пепсин активен ко всем белкам растительного и животного происхождения У собак 2 вида пепсина:

пепсин 1 активен при рН 1,8-2,2;

пепсин 2 активен при рН 3,0 -3,5. При повышении рН больше 3 переваривание белков затрудняется. Пепсин расщепляет белки до промежуточного состояния

ренин активен при рН =5, расщепляет белок молока казеин. Много этого фермента в щенячьем возрасте.

Желотиназа расщепляет соединительные ткани (связки).

2)амилолитические - амилазы расщепляют углеводы

альфа-амилаза и альфа-гликозидаза

3) липолитические - липазы - расщепляют жиры до глицерина и жирных кислот.

Тонкий кишечник

Тонкий кишечник состоит из двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишки. В 12-перстную кишку открываются протоки поджелудочной железы и желчного пузыря. Слизистая тонкого кишечника собрана в многочисленные складки и образует множество пальцевидных выростов -ворсинок, стенки которых снабжены капиллярами и лимфатическими сосудами и содержат волокна гладких мышц. Ворсинки способны непрерывно сокращаться и вытягиваться, благодаря чему они находятся в тесном контакте с присутствующей в тонком кишечнике пищей.. На конце каждой ворсинки расположены микроворсинки. По всей длине тонкого кишечника располагаются слизистые клетки, секретирующие слизь. Расположенные в начале 12-перстной кишки клетки секретируют секрет, защищающий слизистую кишечника от поступающей из желудка кислоты и создает рН 7-8, при котором активно работают ферменты кишечника, т.е. рН тонкого кишечника постепенно меняется из кислого в щелочной

Слизистая тонкого кишечника секретирует ряд ферментов, называемых кишечный сок. В состав кишечного сока входятамилаза, превращающая амилозу крахмала в мальтозу, мальтаза, превращающая мальтозу в глюкозу, лактаза, превращающая лактозу в глюкозу и галактозу, сахараза, превращающая сахарозу в глюкозу и фруктозу, нуклеотидазы превращают нуклеотиды в нуклеозиды, эрепсин превращает пептиды и дипептиды в аминокислоты. Тонкий кишечник получает щелочной сок из поджелудочной железы и желчь из печени.

Печеньвыполняет несколько сотен различных функций, включающих тысячи различных химических реакций. Все эти функции связаны с положением печени в кровеносной системе и с тем огромным объемом крови, который протекает через нее в единицу времени (приблизительно 20% от общего объема крови). Все питательные вещества, всосавшиеся в пищеварительном тракте, поступают прямо в печень, где они либо хранятся, либо превращаются в другие вещества, необходимые в данный момент организму.

Все функции печени можно разделить на две категории:

1) хранение питательных веществ и синтез их производных;

2) расщепление ненужных организму веществ перед их экскрецией.

Образование желчи

Желчь, которая образуется клетками печени, хранится в желчном пузыре. Желчь вырабатывается постоянно, а выделяется в просвет кишечника во время пищеварения. Желчь - это вязкая зеленовато-желтая жидкость, которую выделяют клетки печени -гепатоциты. Ее суточная секреция составляет около 500 мл. Желчь содержит 85 % воды, желчные пигменты ( у собак - это билирубин (оранжево-красный цвет)- окисленный гемоглобин, определяет цвет желчи); желчные кислоты (холевая, таурохолевая), холестерол (производное холестерина), минеральные соли и слизь (муцин). Желчь участвует в пищеварении, способствуя всасыванию жиров, и в выведении желчных пигментов. Смесь солей желчных кислот уменьшает поверхностное натяжение жировых глобул и способствуют их эмульгированию. В таком виде жиры активнее гидролизуются липазами до глицерола и жирных кислот, которые затем всасываются в кишечнике. При недостатке солей желчных кислот в желчи в ней повышае