В клеточном иммунном ответе эффекторными клетками являются цитотоксические Т-лимфоциты, активность которых регулируют Т-хелперы и Т-супрессоры.

Реакции клеточно-опосредованного цитолиза

Эффекторные клетки при помощи рецепторов распознают клетку–мишень и уничтожают её. Клеточно-опосредованный цитолиз контролируют не только Т-лимфоциты, но и другие субпопуляции лимфоидных клеток, а в некоторых случаях – миелоидные клетки.

Цитотоксические T‑лимфоциты

Предъявленный на поверхности клетки–мишени Аг в комплексе с молекулой MHC класса I связывается с рецептором цитотоксического T‑лимфоцита (T_C, рис. 17‑5). В этом процессе участвует молекула CD8 клеточной мембраны T_C. Секретируемый T‑хелперами ИЛ2 стимулирует пролиферацию цитотоксических T‑лимфоцитов.

Уничтожение клетки–мишени

Цитотоксический T‑лимфоцит раcпознаёт клетку–мишень и прикрепляетcя к ней. Выделяемые T‑киллером молекулы перфорина полимеризуютcя в мембране клетки–мишени под влиянием Ca²⁺. Сформированные в плазматической мембране клетки–мишени перфориновые поры пропуcкают воду и cоли, но не молекулы белка. Еcли полимеризация перфорина произойдет во внеклеточном проcтранcтве или в крови, где в избытке имеетcя кальций, то полимер не cможет проникнуть в мембрану и уничтожить клетку. Cпецифическое дейcтвие T‑киллера проявляется только как результат тесного контакта между ним и клеткой–мишенью, который доcтигаетcя за cчёт взаимодейcтвия Аг на поверхноcти жертвы c рецепторами T‑киллера. Cам T‑киллер защищён от цитотокcичеcкого дейcтвия перфорина.

Неспецифическая защита организма

Помимо иммунокомпетентных клеток, в реакциях обнаружения и устранения чужеродных молекулярных и клеточных структур участвуют также клеточные и гуморальные факторы (конституциональные факторы) системы неспецифической защиты организма (см. рис. 17–1). К ним относят фагоцитирующие клетки, факторы системы комплемента, кинины, ИФН, лизоцим, белки острой фазы и некоторые другие.

Факторы неспецифической резистентности подразделяют на физические, химические и иммунобиологические. Основа первых — анатомические барьеры (кожа и слизистые оболочки). Они служат первой линией защиты против возбудителей инфекций. Строение, свойства, секреторные вещества физических и химических барьеров не позволяют микробам попасть во внутреннюю среду организма, часто убивая либо ингибируя их рост (табл. 17–1).

Ы Вёрстка Таблица 17-1

Таблица 17–1. Некоторые конституциональные защитные барьеры

Ткани или органы	Типы клеток	Механизмы элиминации микроорганизмов
Физические
Кожа	Эпидермис (также многослойный эпителий слизистых оболочек)	Механическая задержка, слущивание клеточных слоёв
Слизистые оболочки	Каёмчатый эпителий	Ингибирование адгезии микроорганизмов
	Мерцательный эпителий	Мукоцилиарный транспорт
	Разные виды эпителии	Механическая задержка и смывание слюной, слёзной жидкостью, секретами
	Секреторные	Выделение секрета, смывающего микробы
Химические
Кожа	Потовые и сальные железы	Органические кислоты (закисление среды)
Слизистые оболочки	Париетальные клетки желудка	Соляная кислота (бактерицидное действие)
	Секреторные клетки	Бактерицидные и бактериостатические вещества
	Полиморфноядерные лейкоциты	Лизоцим, свободные радикалы, лактоферрин
Лёгкие	Альвеолоциты Альвеолярные макрофаги	Сурфактант Фагоцитоз
Верхний отдел ЖКТ	Слюнные железы	иоцианаты
	Полиморфноядерные лейкоциты	Лизоцим, миелопероксидаза, лактоферрин, катионные белки
Нижний отдел ЖКТ	Жёлчь	Жёлчные кислоты
	Нормальная микрофлора	Токсичные низкомолекулярные жирные кислоты

Механические барьеры

Кожа и слизистые оболочки эффективно защищают организм человека от патогенов. Необходимое условие проникновения многих возбудителей — микротравмы кожи и слизистых оболочек, либо укусы кровососущих насекомых.

Кожные покровы снабжены многослойным эпителием. Эта «линия обороны» подкреплена секретами кожных желёз и постоянным слущиванием отмерших слоёв эпидермиса. Нарушение целостности эпидермиса (например, при травмах или ожогах) — серьёзная предпосылка для микробных инвазий, особенно при контактах с инфицированными субстратами (почва, растительные остатки и т.д.). Следует помнить, что помимо барьерной роли кожа снабжена мощной системой иммунной защиты (лимфоциты, клетки системы мононуклеарных фагоцитов).

Слизистые оболочки могут иметь специальные анатомические структуры (например, реснички в мерцательном эпителии трахеи). Погружённые в слизь реснички формируют волны однонаправленных колебаний и перемещают слизь с заключённые в ней частицами вверх (к выходу их дыхательных путей) по поверхности эпителия (процесс мукоцилиарного транспорта).

Физико-химические факторы

Механические барьерные свойства кожи дополняются секретами кожных желёз; последние проявляют прямую бактерицидную активность, либо снижают рН кожи до неблагоприятных значений за счёт секреции кислот (уксусной, молочной и др.).

Слизистые оболочки