Классификации сенсорных процессов

Физические	Длина	Частота	Воспринима-	Качество
процессы	ВОЛНЫ, ММ	колебаний	ющий орган	ощущения
		в ! с
Механические		до 1,5 тыс.	Кожа	Осязание
воздействия
Звуковые волны	Выше 12	Ниже 30	-
	12-3	30-30.000	Внутреннее	Слух
			ухо
	Ниже 12	30-30.000	_	_
Электрические	До 0,1	ЗОЮ12
волны	0.14-Ю-7	8"	Кожа	Тепло
Световые волны	8 10-*-4 10"	<И0|4--8-1014	Сетчатка	Свет, цвет
			глаза
	4 10' 1 105	8-Ю|4--5-1О»		_
Рентгеновские	8-КН-5-10-8	4-1017-б-10'*
волны

Б. М. Величковский,

В.П.Зинченко,

А.Р.Лурия

КЛАССИФИКАЦИИ ПЕРЦЕПТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ *

Сенсорные процессы

Описанные выше процессы сложного предметного восприятия основываются на относительно элемен­тарных сенсорных процессах, протекающих в наших органах чувств и непосредственно связанных с ними отделах коры, иначе говоря, в той системе физиоло­гических аппаратов, которые со времени работ И.П. Павлова принято называть анализаторами.

Наши органы чувств, сформировавшись в про­цессе длительной эволюции, приобрели специали­зированное строение, и каждый из них оказался при­способленным для рецепции различных видов дви­жения материи. В таблице 1 дана общая характерис­тика этой специализации. Приведенная таблица по­казывает, что с количественным изменением пара­метров воздействий (по длине волны или числу ко­лебаний в секунду) они начинают регистрироваться различными органами чувств и воспринимаются нами как отдельные виды ощущений.

Характерным является тот факт, что в приведен­ной выше таблице есть перерывы. Это имеет опреде­ленное биологическое значение. Так, если бы раздра­жители с длиной волны до 0,1 мм и частотой 30 10'² колебаний в секунду или раздражители с длиной вол­ны от 0,004 до 0,00001 мм и частотой от 8 10¹⁴ до 5 10" колебаний в секунду вызывали возбуждение органов чувств, теплота его тела и протекающие в организ­ме электрические процессы воспринимались бы че­ловеком как шумы или световые воздействия, что, естественно, мешало бы организованному протека­нию его психической деятельности.

Таблица 1

Известно несколько классификаций сенсорных процессов.

Еще древним были известны пять чувств, или модальностей, в которых мы воспринимаем внешний мир. Долгое время зрительные, слуховые, осязатель­ные, обонятельные и вкусовые ощущения представ­лялись элементарными "кирпичиками", из которых с помощью ассоциаций строится вся психическая жизнь человека. В XIX веке список основных ощуще­ний стал быстро расширяться.

К нему были добавлены ощущения положения и движения тела в пространстве. Была открыта и изу­чена вестибулярная чувствительность, орган кото­рой оказался частью внутреннего уха. Из осязатель­ной чувствительности были выделены ощущения боли и температуры. Параллельно с расширением списка ощущений углублялись знания о нейрофизи­ологических процессах, лежащих в основе восприя­тия. Вследствие этого появились и другие основания для классификации.

Известно, что каждый анализатор состоит из трех частей: расположенных на периферии рецепторов, проводящих путей и корковых проекционных зон. В зависимости от вида чувствительности различают зрительный, слуховой, обонятельный и другие виды анализаторов.

Большое значение для классификации сенсор­ных процессов имеет выделение различных видов ре­цепторов. Классификация рецепторов в зависимос­ти от энергии адекватных раздражителей, предло­женная В. Вундтом (1898), связана с разделением ре­цепторов на три большие группы, специализирован­ные для приема механической, химической или све­товой энергии.

Механическая энергия деформации, растяжения, сжатия или сдвига тканей улавливается механарецеп-торами. Они рассеяны по поверхности тела и внутри него: в коже, мускулах, сухожилиях, стенках сосу­дов и т. д. Известно много разновидностей мехаиоре-цепторов. Высокоспециализированные механорецеп-торы — колосковые клетки — обнаружены во внут­реннем ухе. Одни волосковые клетки приспособле­ны для регистрации ускоренных движений тела и на­правления силы тяжести, другие — для регистрации колебаний воздуха.

Возможно, наиболее древней группой рецепторов являются хеморе-цепторы. Чувствительность к химичес­ким веществам имеется, впрочем, уже у одноклеточных организмов, т. е. до появления хеморецепторов. Высокой чувствительностью характеризуется хеморецепция насекомых, некоторые виды которых способны находить сам­ку по запаху на расстоянии двух кило­метров. Хеморецепторы рыб располо­жены в коже. У наземных животных они концентрируются в носовой и

* величковский Б.М., Зинченко В.П., Лурия А.Р. Психология восприятия. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1972. С. 40-44, 51-58.

ротовой полостях. Особые виды хеморецепторов об­наружены также во внутренних органах.

Рецепция световой энергии осуществляется при помощи фоторецепторов. Чувствительность к свето­вым раздражителям прогрессивно развивается в фи­логенезе. Ее эволюция связана с изменением органа зрения — глаза, развивающегося от простой свето­чувствительной пластины у кишечнополостных до сложного фасеточного глаза насекомых и камерного глаза позвоночных. Последний содержит всего два вида фоторецепторов — палочки и колбочки, но каж­дый из них чрезвычайно сложен по строению.

Специфическая чувствительность к определен­ному виду воздействий может быть прослежена не только на уровне периферических звеньев анализа­торов. Как показали исследования, начатые амери­канскими физиологами Д.Х. Хыобелом и Т.Н. Визе-лом, некоторые нейроны мозговой коры могут реа­гировать только на раздражения определенной мо­дальности (световые, звуковые, механические), при­чем иногда, как мы увидим ниже, на очень частные аспекты раздражения. Другие нейроны, наоборот, реагируют на несколько модальностей раздражения сразу (например, на вибрацию и свет), поэтому они называются "мультимодальными".

Несмотря на различия в строении и выполняе­мых функциях, рецепторы всех трех групп обладают рядом общих свойств. Во-первых, все они преобра­зуют энергию раздражителя в потенциалы действия, распространяющиеся по сенсорным нервам в цент­ральные отделы нервной системы. Эти ритмические разряды, содержащие информацию о параметрах раз­дражения, называют также сенсорным кодом. Во-вто­рых, рецепторы реагируют, главным образом, на изменение раздражителя. Поэтому максимальная ча­стота рецепторных потенциалов действия наблюда­ется сразу после появления или исчезновения раз­дражителя. Уменьшение активности рецептора при продолжительном действии неизменного раздражи­теля называется адаптацией рецептара *. Скорость адаптации рецепторов разных видов различна. Нако­нец, все рецепторы в большей или меньшей степе­ни подвержены контролю со стороны центральных отделов мозга. Этот контроль может осуществляться как во внешней, так и во внутренней форме. В пер­вом случае речь идет об ориентировочных и оборо­нительных движениях организма, меняющих физи­ческие характеристики раздражителя. Во втором — о физиологических эфферентных влияниях на рецеп­торы. Таким образом, рефлекторная регуляция рабо­ты рецепторов является их третьим общим свой­ством. <...>

В сенсорных коррекциях многих движений уча­ствует зрение. Эту его функцию Дж. Гибсон предло­жил назвать зрительной кинестезией. Когда наблюда­тель перемещается в своем окружении, непрерывно меняется раздражение его зрительного анализатора. Однако, эти изменения оптической стимуляции не воспринимаются им как движения видимых пред­метов, т. е. в качестве экстероцепции. Они выполня

* Адаптацию рецептора следует отличать от адаптационных изменений чувствительности. Последние имеют значительно более сложную структуру и включают адаптацию рецепторов в качестве одного из наиболее элементарных звеньев.

ют функцию зрительной кинестезии и служат для контроля осуществляемых движений.

Во время орудийных действий и различных ма­нипуляций с объектами важная роль принадлежит осязанию. Таким образом, большинство видов эк­стероцепции выполняет, по крайней мере, две раз­личные функции: они служат не только для отраже­ния внешнего мира, но и для регуляции двшхений организма.

С другой стороны, как уже отмечалось, сложные формы предметного отражения неразрывно связаны с активными движениями субъекта, а значит, с про-приоцепцией. Эти движения выполняют в процессе восприятия функцию зффекторных коррекций образа. Для проверки адекватности образа необходимо его сопоставление с отражаемым предметом. Наиболее простым путем подобного сравнения является внеш-недвигательное перцептивное действие. В случае не­обходимости осуществляется коррекция образа. Раз­личным уровням перцептивных задач соответствуют разные уровни эффекторных коррекций.

Эволюционную классификацию сенсорных про­цессов, также подчеркивающую их уровневое стро­ение, предложил в 1920 году английский невролог X. Хэд. Он различает эпикритическую и протопати-ческую чувствительность. Более молодая и совершен­ная эпикрипшческая чувствительность позволяет точ­но локализовать объект в пространстве, она дает объективные сведения о явлении. Например, осяза­ние позволяет точно установить место прикоснове­ния, а слух — определить направление, в котором раздался звук. Относительно древние и примитив­ные протопаттеские ощущения не дают точной ло­кализации ни во внешнем пространстве, ни в про­странстве тела. Их характеризует постоянная аффек­тивная окрашенность, они отражают скорее субъек­тивные состояния, чем объективные процессы.

X. Хэд доказал, что протопатические и эпикри-тические комионенты могут иметь место внутри од­ной модальности. Он перерезал у себя на руке веточ­ку кожного нерва и наблюдал ход восстановления чувствительности на соответствующем участке кожи. В течение первого месяца чувствительность в этом месте отсутствовала. Примерно через шесть недель она появилась, но только в форме протопатической чувствительности. Ощущения прикосновения были диффузны и нелокализуемы, но при этом всегда либо приятны, либо неприятны. Только через полгода аффективный тон ощущений исчез и они стали вос­приниматься как прикосновения, адресованные к данному участку кожи. В последнюю очередь восста­новилось восприятие направления движения по по­верхности кожи и способность определять форму объектов.

Соотношение протопатических и эпикритичес-ких компонентов в разных видах чувствительности, естественно, оказывается различным. Интероцепция, например, представляет собой полностью протопа-тическую чувствительность. На рис. 1 схематично изображены соотношения их компонентов внутри пяти основных видов экстероцепции. Из схемы вид­но, что более молодые, дистантные модальности связаны, главным образом, с эпикритической чув­ствительностью.

		Р	Е	нив	/
		С	Л	У
о	с	Я	;	'АНИ	Е
	Б /		н	яни	Е
/	/	В	к	УС

Рис. 1. Схематическое изображение соотноше­ний компонентов протопатической и эпикритичес-кой чувствительности внутри различных видов эк-стероцептивных ощущений

Приведенные данные свидетельствуют о том, что представления об однозначной связи рецептора и выполняемой им функции ошибочны. Анализатор, как известно, имеет системное, сложное строение. На каждом из уровней перцептивных действий дос­тигается адекватное отражение действительности, будь это картина мышечных напряжений или скри­пичный концерт Паганини. Поэтому совокупность иерархических механизмов восприятия, способных решать различные по сложности перцептивные за­дачи, называется перцептивной системой. Перцептив­ные системы формируются в процессе деятельнос­ти, что обуславливает изменчивость входящих в них звеньев. В дальнейшем будут подробно рассмотрены пять основных перцептивных систем:

1. Зрительная система реализует сложную эпик-
ритическую форму чувствительности. Она принима­
ет участие в регуляции локомоций и предметных
действий. Зрению принадлежит важная роль в вос­
приятии пространства. Эта система позволяет оце­
нить свойства поверхности предмета, а также обес­
печивает высшие формы предметного восприятия,
которые отличает высокая константность.

2. Слуховая система дает информацию о свой­
ствах акустических явлений и о положении звучащих
объектов в пространстве. Она участвует в координа­
ции артикуляционных движений. Наконец, слуховая
система связана со сложнейшими видами социальных
восприятий — восприятием речи и музыки.

3. Кожно-мышечная система состоит из множе­
ства подсистем. Она участвует в регуляции движе­
ний и определяет восприятие взаимного положения
частей тела. На основе активного осязания возмож­
ны высшие формы предметного восприятия. Функ­
ционирование кожно-мышечной системы проходит
под контролем зрительной системы.

4. Обонятелыш-вкусовая система делает возмож­
ным восприятие химических свойств различных ве­
ществ. У некоторых животных она используется для

пространственной ориентации. Однако наибольшую роль эта система играет в контроле пищевого пове­дения.

5. Вестибулярная система отражает действующие на тело силы тяжести и инерционные силы, связан­ные с его ускоренным движением. С ее помощью осуществляется оценка положения, позы, начала и окончания движения тела в различных направлени­ях. Вестибулярная система взаимодействует с боль­шинством других перцептивных систем.

Интермодальные ощущения и синестезии

Перцептивные системы формируются под влия­нием задач, возникающих в деятельности индивида. Многие перцептивные задачи требуют совместной работы нескольких перцептивных систем, поэтому возможны интермодальные или переходные формы чув­ствительности, занимающие промежуточное поло­жение между традиционными модальностями.

Типичным интермодальным ощущением являет­ся ощущение вибрации. Как известно, слуховая сис­тема человека не воспринимает колебания воздуха с частотой ниже двадцати герц. Более низкие тона вос­принимаются нами в виде вибрационных ощущений. Это осуществляется не с помощью слуха, что дока­зывается существованием вибрационной чувстви­тельности у глухих, а посредством, главным обра­зом, кожно-мышечной системы. Для возникновения ощущения вибрации важно, чтобы раздражение пе­редавалось костными тканями и распространялось на возможно большую часть тела. Считается, что при этом возбуждается вестибулярная система, хотя для нее вибрация — неадекватный раздражитель.

Вибрационная чувствительность занимает в на­шем восприятии несравненно меньшее место, чем осязание или слух. Но у людей, потерявших слух, она начинает играть огромную роль. Вибрационную чувствительность называют даже "слухом глухих". В литературе описаны случаи, когда глухие оказыва­лись способны воспринимать с помощью вибрации сложные музыкальные произведения.

Другим примером интермодальной чувствитель­ности служит так называемое "шестое чувство сле­пых". Известно, что слепые от рождения или с дет­ства способны на расстоянии обнаруживать препят­ствия и успешно их обходить. Субъективные ощуще­ния, возникающие у них при этом, очень сложны. Как правило, слепые сообщают, что они чувствуют пре­пятствие кожей лица. Однако большинство исследо­вателей считает, что чувство преграды связано не с кожной, а со слуховой чувствительностью. Согласно этой точке зрения, слепой гораздо лучше, чем зря­чий улавливает эхо от своих шагов. Отраженные от предметов звуки воспринимаются как ориентиры, дающие указания о препятствиях, к которым он при­ближается. Поэтому чувство препятствия отказывает, если на пути слепого вместо плотной стенки, хорошо отражающей звуки, поставить преграду в виде метал­лической сетки с крупными ячейками.

Развитие интермодальных ощущений, позволя­ющих компенсировать те или иные сенсорные недо­статки, подчеркивает значение, которое имеет для

развития перцептивных систем наличие конкретной перцептивной задачи. А.Н. Леонтьевым была проде­монстрирована возможность формирования с помо­щью создания у испытуемого активной установки совершенно нового вида чувствительности, который получил название неспецифической световой чувстви­тельности.

В экспериментах ставилась задача выработать у испытуемых чувствительность к цвету посредством кожи ладони. Испытуемый сидел перед черным эк­раном. Через отверстие в экране была просунута его рука. В свою очередь сквозь отверстие в доске, на которой покоилась рука испытуемого, на ладонь проецировался красный или зеленый луч света. Лам­па была отгорожена от ладони испытуемого водя­ным фильтром, так что раздражители, действующие на поверхность кожи, имели совершенно одинако­вые тепловые характеристики и отличались лишь /длиною волны.

В первой серии экспериментов испытуемый ос­тавался пассивным, гак как его ни о чем не предуп­реждали. Экспериментатор пытался выработать у него условный защитный рефлекс на раздражение крас­ным светом. Раздражители подавались через разные промежутки времени в случайном порядке. Через тридцать секунд после раздражения ладони красным светом испытуемый получал удар током и, естествен­но, отдергивал ладонь. Зеленый свет не сопровож­дался подкреплением. Оказалось, что даже после 800~ 900 сочетаний испытуемый не мог научиться вовре­мя отдергивать руку.

Во второй серии экспериментов испытуемому сообщалось, что иногда его ладонь будет освещаться красным, а иногда зеленым светом, н что если пос­ле освещения руки красным светом он не отдернет руку, то получит электрический удар. Иными слова­ми, у испытуемых создавалась установка на актив­ное обнаружение определенного раздражителя. В ос­тальном условия опыта сохранялись. Результаты этой серии оказались поразительными. Уже через сорок -пятьдесят сочетаний удалось выработать условный рефлекс на освещение кожи красным светом, так что испытуемый отдергивал руку сразу после осве­щения ладони красным светом и оставлял ее на ме­сте при освещении зеленым светом.

Взаимодействие перцептивных систем обуслов­лено, главным образом, единством окружающего мира. Действительно, один и тот же предмет или явление обладает множеством различных аспектов. Их восприятие связано с работой различных пер­цептивных систем, периферические звенья которых имеют весьма различные характеристики. Тем не менее мы воспринимаем единый целостный образ. Очень ярко взаимодействие перцептивных систем выступает в случае восприятия внешнего простран­ства.

Существуют многочисленные факты, свидетель­ствующие о глубоких связях различных перцептив­ных систем. Речь идет о синестезии — возникновении ощущения определенной модальности под воздей-ствием раздражителя совершенно другой модально­сти. Явление синестезии может возникать как в яв­ной, так и неявной форме. В явной форме, по дан­ным ряда исследований, синестезии наблюдаются примерно у 50% детей и 15% взрослых. Очень яркие

синестезии были, например, у композитора А.Н. Скря­бина, переживавшего каждый звук окрашенным в тот или иной цвет и даже писавшего симфонии цвета. Можно утверждать, что в неявной форме синестезии встречаются у каждого. "Теплые" и "холодные" цвето­вые тона, "высокие" и "низкие" звуки свидетельству­ют о том, как естественно подчас оцениваются ощу­щения при помощи характеристик, заимствованных, казалось бы, из совсем другой модальности.

Наиболее универсальной в этом отношении ока­залась характеристика "светлоты" Немецкий психо­лог Э.М. Хорнбостель показал в двадцатых годах на­шего столетия, что светлыми и темными могут быть не только зрительные, но и осязательные, органи­ческие, обонятельные и слуховые ощущения. Так ощущения голода, прикосновения гладким и твер­дым предметом оценивались как светлые, а проти­воположные им ощущения — сытости, прикоснове­ния шершавым и мягким предметом — как чемные. Характеризуя незнакомые запахи, испытуемые ис­пользовали те же определения: запах духов казался им светлым, а запах дегтя — темным.

Чтобы проверить воспроизводимость получаемых таким образом результатов, Э.М.Хорнбостель про­вел контрольный опыт. Испытуемым давалась груп­па запахов и предлагалось с помощью цветового кру­га* подобрать для каждого из них серый тон соответ­ствующей светлоты. Оказалось, что все испытуемые расположили запахи примерно в один и тот же ряд, причем запаху бензола соответствовал цветовой круг с 40% белого цвета. Затем те же запахи сравнивались со звуковыми сигналами, подаваемыми с помощью звукогенератора. В результате было установлено со­ответствие обонятельных и слуховых ощущений, в котором запах бензола приравнивался звуковому топу частотой 220 Гц. На последнем этапе эксперимента испытуемые должны были сопоставить различные звуковые тона с оттенками серого цвета. Оказалось, что для топа 220 Гц был подобран серый цвет, на 41% состоящий из белого. Иными словами, удалось показать эквивалентность оценок светлоты, запаха и высоты звукового тона. Условно этот результат можно изобразить в виде следующей схемы:

\\ /j

/7 //

ЗВУК

ЗАПАХ

Не менее интересные исследования провели не­мецкие биологи В.Бсрнштайн и П.Шиллер. В одном из опытов рыбы обучались плыть всегда к более ос­вещенной из двух кормушек. После выработки этого

" Цветовым кругом называется вращающийся ио фрежаль-ной плоскости диск, состоящий из белого и черного секторов. При достаточно большой скорости вращений черный и белый цаег сливаются и воспринимается равномерный серый том, свет-лога которого пропорциональна дола сектора белого цвета в общей площади крута.

условного рефлекса освещение кормушек уравнива­лось, но перед одной из них рассеивалось вещество со светлым, а перед другой — с "темным" (по шкале Э.М.Хорнбостеля) запахом. Рыбы направлялись к кор­мушке со "светлым" запахом. Другие опыты проводи­лись с земноводными, меняющими свою окраску в зависимости от уровня освещенности. Результаты по­казали, что посветление окраски вызывают также "светлые" обонятельные и звуковые раздражители.

Следует подчеркнуть, что синестезии редко воз­никают в ситуации нормального предметного вос­приятия. Когда же воспринимаемая ситуация нео­пределенна, то синестезии наблюдаются довольно часто. Советская исследовательница Л.А.Селецкая провела опыты, показавшие, что сознательное вы­деление синестезических признаков "теплоты" и "хо-

лода" цветового тона при дифференциации цвето­вых карточек, предъявляемых в периферическом зре­нии, позволяет испытуемым улучшить показатели различения.

О механизмах синестезии известно в настоящее время еще очень мало. Опыты В.Бернштайна, добив­шегося посветления окраски темноадаптированных рыб с помощью инъекции им вытяжки из сетчатки светлоадаптированных рыб, говорят о том, что си­нестезии могут быть связаны с гуморальными про­цессами. В пользу биохимической гипотезы возник­новения синестезий свидетельствуют факты о появ­лении синестезий под влиянием таких наркотиков, как мескалин и ЛСД-25. Не вызывает сомнения, что синестезии связаны с генетически ранними ступе­нями восприятия.

Ч. Шеррингтон

РЕЦЕПЦИЯ РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ * Рецептивные поля

Центральная нервная система, хотя и может быть подразделена на отдельные механизмы, представля­ет собой единое гармоничное и сложное целое. Для того чтобы изучать деятельность этой системы, мы обращаемся к рецепторным органам, ибо в этом слу­чае можно проследить, как начинаются реакции в центрах. Эти рецепторные органы естественно рас­пределяются в трех главных полях, из которых каж­дое отличается своими, присущими только ему осо­бенностями.

Многоклеточные животные, если их рассматри­вать в самом общем плане, представляют собой кле­точные массы, обращенные к окружающей среде клеточными поверхностями, под которыми распо­ложены массивы клеток, более или менее изолиро­ванных от внешнего мира. Многие из агентов, по­средством которых внешний мир воздействует на организм, не достигают клеток, расположенных внут­ри организма. В толщу наружного слоя погружено мно­жество рецепторных клеток, сформировавшихся в процессе приспособления к раздражениям, исходя­щим из внешней среды. Подлежащие ткани, лишен­ные этих рецепторов, имеют, однако, воспринима­ющие органы с рецепторами других видов, вероят­но специфичных именно для этих тканей. Некото­рые агенты воздействуют не только на поверхность организма, но оказывают влияние на всю массу его клеток. Для некоторых из этих агентов в организме, по-видимому, нет соответствующих рецепторов. Так дело обстоит, например, с рентгеновскими лучами. Для других, с которыми организм встречается более часто, имеются и приспособленные для их восприя­тия рецепторы. Наиболее важным из таких глубин­ных адекватных агентов представляется раздражитель, воздействующий в виде веса и инерции и вызываю­щий явления механического давления и механичес­кого растяжения.

Более того, организм, как и окружающая его среда, является ареной бесконечных изменений, в процессе которых непрерывно высвобождается энер­гия, следствием чего являются химические, терми­ческие, механические и электрические эффекты. Это — микрокосм, в котором силы пребывают в состоя­нии непрерывной активности, так же как и в мак­ромире, в котором организм существует. В глубине организма заложены рецепторные органы, адапти­рованные к изменениям, происходящим в окружа­ющем мире; это прежде всего — рецепторы мышц и вспомогательного аппарата (сухожилия, суставы, стенки кровеносных сосудов и пр.).

Поэтому следует считать, что существуют два основных подразделения рецепторных органов, из коих каждое представляет собой поле, в определен­ных отношениях фундаментально отличающееся от

* Хрестоматия по ощущению и восприятию / Под ред. Ю.Б. Гиппенрейтер, М. Б. Михалевскай. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975. С. 19-28.

другого. Поле глубокой рецепции мы назвали про-приоцептивным полем, поскольку соответствующие ему раздражители, строго говоря, вызывают изме­нения в самом микрокосме, и это обстоятельство существенно влияет на деятельность рецепторов в организме.

Обилие рецепторов в

экстероцептивном поле;

сравнительная скудость

рецепторов интероцептивного поля

Поверхностное рецептивное поле также может быть подразделено на два вида полей. Одно из них полностью открыто для действия бесчисленных из­менений и факторов внешнего мира. Иначе говоря, оно совпадает с так называемой наружной поверх­ностью организма. Поле этого типа может быть на­звано экстероцептивным полем.

Однако у животных имеется еще так называемая внутренняя поверхность, обычно связанная с али­ментарной (пищевой) функцией. Эта поверхность хотя и соприкасается с окружающей средой, но не столь широко открыта для ее воздействия. Частично она скрыта внутри самого организма. В целях удержа­ния пищи, переваривания и всасывания обычное ус­тройство организма таково, что часть свободной по­верхности оказывается глубоко впятившейся внутрь тела. В этом впячивании часть окружающей среды ока­зывается более или менее замкнутой и ограничен­ной самим организмом. В этом изолированном учас­тке организм с помощью соответствующих реакций собирает часть окружающей его материи, после чего в результате химической обработки и всасывания из них извлекается питательный материал. Эта поверх­ность организма может быть названа интероцептив-ной. В ней помещаются некоторые виды рецепторов (например, органы вкуса), для которых адекватны­ми раздражениями являются раздражения химичес­кие. Выстилая эту пищеварительную камеру, эту кух­ню, интероцептивная поверхность приспособлена для воздействия химических агентов в значительно большей степени, чем другие поверхности.

В настоящее время сравнительно мало известно о рецепторных органах этой поверхности, хотя мы вправе ожидать найти среди них примеры весьма гонкого приспособления. Однако поверхность тела в этой области, хотя и содержащая ряд рецепторов, специфических для ее функции, бедна рецепторами по сравнению с остальной (экстсроцелтивной) по­верхностью, лежащей открыто и полностью доступ­ной воздействиям со стороны внешней среды. <...>

По богатству рецепторными органами экстеро-цептивное поле значительно превосходит интероцеп-тивное. Такое соотношение представляется неизбеж­ным, так как именно экстероцептивная поверхность, обращенная к внешнему миру, воспринимает и вос­принимала на протяжении тысячелетий весь поток разнообразных воздействий, непрерывно падавших на нее извне. Одного перечисления различных видов рецепторных органов, обнаруживаемых в пределах этой поверхности, достаточно для того, чтобы по-

казать, насколько велико значение этого обширно­го поля. Оно содержит специфические рецепторы, приспособленные для восприятия механического раздражения, холода, тепла, света, звука и раздра­жений, вызывающих повреждение (ноха). Рецепто­ры почти всех перечисленных видов распределяются исключительно в пределах экстероцептивного поля; они не известны для интероцептивного или пропри-оцептивного полей.

Поучительной задачей является попытка клас­сифицировать для рецепторов экстероцептивного поля адекватные раздражения. Каждое животное об­ладает опытом лишь по отношению к тем сторонам окружающего мира, которые в качестве раздражи­телей возбуждают рецепторы, имеющиеся у него. Не подлежит сомнению то, что определенные раздра­жения, вызывающие реакции у животных, не вызы­вают их у человека и что в значительном числе слу­чаев реакции человека отличаются от реакций жи­вотных. Отсюда — для человека только частично воз­можно восприятие мира в тех значениях, в каких оно имеет место у животных. Для человека класси­фикация адекватных раздражений может быть осу­ществлена на основе различных областей естествоз­нания, главным образом физики и химии. Однако в некоторых отношениях физико-химическая схема, классифицирующая раздражения, не имеет физио­логического содержания. Так, например, ноцицеп-тивные органы кожи, возможно представляющие со­бой свободные рецепторные нервные окончания, не обладают избирательной чувствительностью в том смысле, что они могут быть возбуждены физически­ми или химическими раздражителями различного типа (лучистая энергия, механическое раздражение, кислота, щелочь, электрический ток и т. д.). Так что, классифицируя эти рецепторы в соответствии с ви­дом раздражающей энергии, мы, с одной стороны, не в состоянии отделить каждый данный рецептор от более специализированных групп (тангорецепто-ры, хеморецепторы и т. д.), от которых биологичес­ки они резко отличаются, а, с другой стороны, рас­пределяем эту в физиологическом отношении еди­ную группу рецепторов по целому ряду весьма раз­личных классов.

Физиологическая классификация поступает по отношению к этим рецепторам более правильно. Могут быть применены физиологические критерии, которые сразу же выделяют рецепторы среди дру­гих, не стирая при этом существенного различия между ними. Так, физиологический раздражитель, возбуждающий нервные окончания этого рода (будь он физической или химической природы), должен по отношению к коже отличаться вредоносным ха­рактером. Далее, рефлекс, который начинается с этих рецепторов, во-первых, является преобладающим; во-вторых, направлен на удаление повреждаемого уча­стка от повреждающего начала или на защиту его; в-третьих, носит императивный характер и, в-четвер­тых, если учитывать психические проявления и су­дить по аналогии на основании самонаблюдений, со­провождается ощущением боли.

Эта схема, которую мы можем назвать физиоло­гической схемой классификации, представляется нам в настоящий момент наиболее полезной. Она пред­ставляется полезной и при изучении группы раздра-

жителей, которые можно назвать дистантными раз­дражителями, к которым мы сейчас должны обра­титься. Ключ к физиологической классификации лежит в реакции, которая всякий раз вызывается. Однако и физико-химическая основа классифика­ции имеет смысл, в особенности тогда, когда мы имеем дело с разнообразными рецепторами эксте­роцептивного поля, которые снабжены высокодиф-ференцированными вспомогательными образовани­ями, делающими их избирательно чувствительными, как, например, наиболее тонко приспособленные и важные фоторецепторы. Они принадлежат к эксте-роцептивному полю.

Особо тонкое устройство рецепторов ведущих сегментов

В то время как рецепторы, которые возбуждают­ся под действием различных адекватных раздражи­телей, например, механических, болевых, тепловых, химических и т. д., распределены на протяжении це­лого ряда сегментов, они развиты особенно значи­тельно в одной из областей продольных сегментар­ных рядов. У животных, состоящих из сегментов, сле­дующих друг за другом вдоль единственной оси тела, например, у позвоночных, в момент осуществления локомоции последняя осуществляется по линии, продолжающей длинную ось тела, а не в каком-либо ином направлении. Органы движения животного и их мускулатура наилучшим образом приспособлены для локомоции в этом привычном направлении. Та­ким образом, в процессе передвижения животного некоторые сегменты оказываются ведущими.

Рецепторы этих ведущих сегментов в двигатель­ной активности животного приобретают господству­ющее положение. Они развиваются больше других. Так, у дождевого червя, у которого все части наруж­ной поверхности тела восприимчивы к действию света, направляющее влияние света наиболее выра­жено на передаем конце тела. Ведущие сегменты подвергаются внешним влияниям больше, чем ос­тальные части тела. Они не только получают больше раздражений, встречают больше объектов для пре­следования или объектов, преследования которых необходимо избежать, но обычно именно они пер­вые распознают факторы, благоприятные или вред­ные для данного индивида. Преимущества животно­го растут, если рецепторы ведущих сегментов реаги­руют с большей чувствительностью и дифференци­рованно на воздействие окружающей среды. И имен­но в этих ведущих сегментах происходит значитель­ное развитие рецепторов, в особенности относящих­ся к экстероцептивному полю. Некоторые из этих ре­цепторов специализированы до такой степени, что их генетическая связь с рецепторами, размешенны­ми в других сегментах, почти стирается.

Специализированные рецепторы ведущих сегментов — это дистантные рецепторы. Последующие сегмен­ты образуют двигательную цепочку, активируемую главным образом дистантными рецепторами.

Дистантные рецепторы мы находим в ведущих сегментах. Так можно назвать рецепторы, которые реагиру