Структурно-функциональная характеристика. А. Сегменты спинного мозга

А. Сегменты спинного мозга. Спинной мозг представляет собой тяж длиной около 45 см у мужчин и около 42 см у женщин, имеет сегментарное строение (31 -33 сегмента) - каждый его учас­ток связан с определенной частью тела. Спинной мозг включает пять отделов: шейный (С,-С₈), грудной (Тг^-ТЬ^), поясничный (Ц-Ц), крестцовый (5₎-5₅) и копчиковый (Со^Сод). В процессе эволю­ции сформировалось два утолщения - шейное (сегменты, иннерви-рующие верхние конечности) и пояснично-крестцовое (сегменты, иннервирующие нижние конечности) как результат повышенной нагрузки на эти отделы спинного мозга. У некоторых видов живот-. ных подобных утолщений нет, например у змеи, которая передви­гается благодаря равномерному участию в процессе движения всей мускулатуры тела. Тренировка любого органа обеспечивает про­грессивное его развитие не только в фило-, но и в онтогенезе, есте­ственно, при этом совершенствуется и функция. Орган, который не получает достаточной нагрузки, постепенно атрофиру­ется. В указанных утолщениях спинного мозга соматические ней­роны наиболее крупные, их больше, в каждом корешке этих сегмен­тов больше нервных волокон, они имеют наибольшую толщину.

Б. Центры спинного мозга. В спинном мозге находятся центры регуляции большинства внутренних органов и скелет­ной мускулатуры. Различные центры симпатического отде­ла вегетативной нервной,, системы локализованы в следующих сег­ментах: центр зрачкового рефлекса - С₈-ТЬ₂, регуляции деятельности сердца - ТЬ,-Тп₅, слюноотделения - ТЬ₂-ТЬ₅, регу­ляция функции почек - Тп₅~Ь₃; сегментарно расположены центры, регулирующие функции потовых желез и сосудов, гладких мышц внутренних органов, центры пиломоторных рефлексов. Парасим­патическую иннервацию получают из спинного мозга (5₂-5₄) все органы малого таза: мочевой пузырь, часть толстой кишки ниже ее левого изгиба, половые органы. У мужчин парасимпатическая иннервация обеспечивает рефлекторный компонент эрекции, у женщин - сосудистые реакции клитора, влагалища.

Центры управления скелетной мускулатурой находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют по сегментарному принципу скелетную мускулатуру шеи (С^-С^), диафрагмы (С₃~ С₅), верхних конечностей (С₅-Тп₂), туловища (Тп₃-Ц) и нижних конечностей (Ц-5₅). Повреждения определенных сегментов спин­ного мозга или его проводящих путей вызывают специфические дви­гательные нарушения и расстройства чувствительности. Каждый сегмент спинного мозга участвует в чувствительной иннервации трех дерматомов. Имеется дублирование и двигательной иннерва­ции скелетных мышц, что повышает надежность функционирова­ния двигательных систем.

В. Функции спинного мозга - проводниковая и рефлекторная.

Проводниковая функция осуществляется с помощью нис­ходящих и восходящих путей.

Эфферентная импульсация спинного мозга обеспечивает уп­равление деятельностью опорно-двигательного аппарата и регуля­цию функций внутренних органов.

Афферентная информация поступает в спинной мозг через зад­ние корешки, эфферентнаяимпульсация и регуляция функций различных органов и тканей организма осуществляется через пе­редние корешки (закон Белла - Мажанди). Каждый корешок пред­ставляет собой множество нервных волокон. Например, дорсаль­ный корешок кошки включает 12 тысяч, а вентральный - 6 тысяч нервных волокон. Все афферентные входы в спинной мозг несут информацию от трех групп рецепторов: 1) от кожных рецепто­ров: болевых, температурных, прикосновения, давления, вибрации, щекотки; 2) от проприорецепторов: мышечных (мышечных вере­тен), сухожильных (рецепторов Гольджи), надкостницы и оболо­чек суставов; 3) от рецепторов внутренних органов - висцеро-рецепторов (механо- и хеморецепторов). Медиатором первичных афферентных нейронов, локализующихся в спинальных ганглиях, является, по-видимому, субстанция Р.

Значение афферентной импульсации, поступающей в спин­ной мозг, заключается в следующем. 1. Участие в координацион­ной деятельности ЦНС по управлению скелетной мускулатурой. При выключении афферентной импульсации от рабочего органа управление им становится несовершенным. 2. Участие в процес­сах регуляции функций внутренних органов. 3. Поддержание тонуса ЦНС. При выключении афферентной импульсации насту­пает уменьшение суммарной тонической активности ЦНС. 4. Афферентная импульсация несет информацию об изменениях окружающей среды.

Рефлексы спинного мозга

В данном разделе рассматриваются только соматические реф­лексы (вегетативные рефлексы, см. раздел 3.7). Рефлексы спинно­го мозга достаточно просты. По форме это, в основном, сгибатель-ные и разгибательные рефлексы сегментарного характера. Надсегментарные рефлексы, наряду с сегментарными, осуществ­ляются только с помощью шейного отдела.

А. Классификация соматических рефлексов спинного моз­га. Все спинальные рефлексы можно объединить в две группы по следующим признакам. Во-первых, по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс: а) проприорецептивные, б) висцероре-цептивные и в) кожные рефлексы. Последние являются защитны­ми. Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, участвуют в формировании акта ходьбы и регуляции мышечного тонуса. Висце-рорецептивные рефлексы возникают с интерорецепторов (рецеп­торов внутренних органов) и проявляются в сокращениях мышц передней брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины. Во-вторых, спинальные рефлексы целесообразно объединить по органам (эффекторам рефлекса): а) рефлексы конечностей, б) брюшные, в) органов таза. Рассмотрим рефлексы конечностей: сгибательные, разгибательные, ритмические и рефлексы позы.

Б. Сгибательные рефлексы - фазные и тонические.

Фазные рефлексы - это однократное сгибание конечности при однократном раздражении рецепторов кожи или проприорецепто­ров. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибате­лей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-раз­гибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, имеют защитное значение. Фазные рефлексы с проприорецепторов уча­ствуют в формировании акта ходьбы.

Тонические сгибательные (как и разгибательные) рефлексы возникают при длительном растяжении мышц и возбуждении про­приорецепторов, их главное назначение - поддержание позы. То­ническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осу­ществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазных сокращений мышц.

В. Разгибательные рефлексы, как и сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими.

Фазные рефлексы возникают на однократное раздражение мышечных рецепторов, например, при ударе по сухожилию четы­рехглавой мышцы ниже надколенной чашечки. При этом возника­ет коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения

четырехглавой мышцы (мотонейроны мышц-сгибателей во время разгибательного рефлекса тормозятся - постсинаптическое ре-ципрокное торможение с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу) - см. рис. 5.13. Рефлекторная дуга коленного рефлекса замыкается во втором - четвертом поясничных сегментах (Ц-Ь₄). Фазные разгибательные рефлексы участвуют, как и сгибатель-ные, в формирование акта ходьбы.

Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном рас­тяжении их сухожилий. Их роль - поддержание позы. В положе­нии стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвра­щает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикальной естественной позы. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспе­чивая осанку человека. Тонические рефлексы на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.

Г. Рефлексы позы - перераспределение мышечного тонуса, воз­никающее при изменении положения тела или отдельных его час­тей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные реф­лексы, наличие которых установил голландский физиолог Р. Магнус, (1924) в опытах на кошке. Имеется две разновидности этих рефлек-* сов - возникающие при наклоне и при поворотах головы.

При наклоне головы вниз (вперед) увеличиваются тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц-разгибате­лей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (на­зад) возникают противоположные реакции - передние конечнос­ти разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибате­лей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепто-ров мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночни­ка. В условиях натурального поведения они увеличивают шансы животного достать пищу, находящуюся выше или ниже головы.

Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах или наклоне головы вправо или влево. При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута (наклонена) голова, и по­вышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть на­рушена вследствие смещения центра тяжести в сторону поворо­та (наклона) головы - именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей.

Д. Ритмические рефлексы - многократное повторное сгиба­ние и разгибание конечностей. Примером этих рефлексов может быть шагательный рефлекс, который наблюдают у спинальной собаки, подвешенной с помощью лямок в станке.

Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удли­нена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от них поступа­ют к своим а-мотонейронам спинного мозга и возбуждают их (рис. 5.14 - А). Далее а-мотонейроны посылают импульсы к этой же скелетной мышце, что ведет к ее сокращению. Как только мышца сократилась (рис. 5.14 - Б), возбуждение мышечных веретен пре­кращается или сильно ослабевает (они уже не растянуты), начина­ют возбуждаться сухожильные рецепторы. Импульсы от последних поступают тоже в первую очередь в свой центр в спинном мозге, но к тормозным клеткам Реншоу. Возбуждение тормозных клеток вызы­вает торможение ос-мотонейронов этой же скелетной мышцы, вслед­ствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление (удлинение) ведет снова к возбуждению мышечных веретен и а-мотонейронов -мышца вновь сокращается. Вследствие ее сокращения возбуждают-

ся сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спинном мозге, что вновь ведет к расслаблению скелетной мышцы, и т.д. Мышца поочередно сокращается и расслабляется в результате поступления к ее мотонейронам импульсов от собственных рецепторов. Описан­ные процессы в равной степени относятся и к мышце-сгибателю, и к мышце-разгибателю. При этом расслабление скелетной мышцы за­пускает механизмы ее сокращения, а сокращение скелетной мышцы активирует механизмы, расслабляющие мышцу.

Для обеспечения поочередного сгибания и разгибания конеч­ностей при шагательном рефлексе мышцы-сгибатели и разгибате­ли должны сокращаться и расслабляться последовательно друг за другом, что достигается с помощью торможения центра-антагони­ста при возбуждении центра агониста. Причем, если на одной ноге сокращены сгибатели, на другой ноге сокращаются разгиба­тели, что обеспечивается поступлением афферентных импульсов от мышечных и сухожильных рецепторов и поочередным возбуж­дением и торможением центров сгибателей и разгибателей. На од­ноименной же стороне при возбуждении центра мышцы-сги­бателя тормозится центр мышцы-разгибателя.

Шагательные координированные движения у спинального жи­вотного возможны в отсутствие обратной афферентации от проприо;, рецепторов. Они осуществляются с помощью межсегментарных связей на уровне спинного мозга. О наличии межсегментарных свя­зей свидетельствует также факт вовлечения в шагательный реф­лекс всех четырех конечностей спинальной собаки при достаточно длительном и сильном раздражении одной конечности при интакт-ных афферентных путях.

При повреждении спинного мозга развивается гипертонус мышц, которые получают иннервацию от нижних сегментов, в частности гипертонус мышц нижних конечностей (рис. 5.15). Причина гипер­тонуса - возбуждение а-мотонейронов под влиянием афферентной импульсации от мышечных рецепторов (они обладают спонтанной активностью, активируются также с помощью а-мотонейронов) и выключение тормозных влияний вышележащих отделов ЦНС.