Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. €

64___________________________ Глава 3

Рис. 8. Фазы ритмов подвижности у различных насекомых, захваченных СТ-принудителями с разным соотношением интервалов света и темноты [16]. Заштрихованная область — темнота. (По различным литературным данным.)

«растяжении» или «сжатии» циркадианной системы слишком длинными или слишком короткими периодами принудителя она может утрачивать способность к автономным колебаниям; в этом случае окно захватывания становилось бы чрезвычайно широким, если не «безграничным».

Вне окна захватывания циркадианный ритм переходит в свободнотекущее состояние с периодом, близким к таковому при постоянных условиях. Однако принудитель в этом случае все же способен несколько модулировать наблюдаемый ритм-явление, называемое «относительным захватыванием» (relative coordination). В качестве примера на рис. 10 приведена запись подвижности зяблика, который сначала был захвачен принудителем, состоящим из двух 1-часовых «импульсов» света. Сокращение импульсов до получаса, а затем до ¹/₄ часа привело к тому, что захватывание стало невозможным и ритм перешел в свободнотекущее состояние; но дважды за каждый «полный» цикл (втечение которого фаза ритма смещалась относительно принудителя на 360°), т. е. примерно за 20 суток, в то время, когда «дрейфующий» ритм пересекал световой импульс, происходило сначала ускорение, а потом замедление фазы. В конце эксперимента, когда остался лишь один 15-минутный импульс света, эффект относительной координации соответствовал видоизмененной кривой смещения фазы. Вдобавок ко всему рис. 10 хорошо иллюстрирует маскирующий эффект световых импульсов. Переход из захваченного состояния в свободнотекущее возможен и в естественных условиях: например, у бобров, живущих подо льдом [13], или в высоких широтах во время полярного дня у лесной мыши Apodetnus flavicollis [18] и гольца Salvelinus fontinalis