Почему онтогенез как бы повторяет филогенез.
В конце XIX века немецкий ученый Карл фон Бэр основал науку «сравнительная эмбриология». Одним из его открытий было обнаружение яйца у млекопитающих; таким образом, он установил, что все млекопитающие (включая людей) развиваются из яиц. Позже, в том же столетии, другой немец, зоолог Эрнст Геккель, принял на вооружение идеи фон Бэра и согласовал их с концепциями эволюции по Дарвину. Результатом этого слияния эмбриологии и дарвинизма стал биогенетический закон Геккеля, сводящийся к знаменитой фразе: «Онтогенез повторяет филогенез». Говоря популярно, биогенетический закон Геккеля выдвигает теорию, что по мере прохождения индивидом стадий эмбриона и раннего плода его организм повторяет или вновь проходит эволюционную историю своего вида. Например, человеческий эмбрион за девять месяцев, проведенных в матке, проходит много стадий — от беспозвоночного к рыбе, затем — к амфибии, к рептилии, к млекопитающему, к примату, к подобию гоминид и к человеку как таковому. Универсальность этого закона была опровергнута современными биологами.
Карл фон Бэр выдвинул теорию, что эмбрионы одного вида проходят стадии, сопоставимые со стадиями других видов. В этой теории, известной как закон фон Бэра, оговаривалось, что эмбрионы одного вида могут напоминать эмбрионы (а не взрослых особей) других видов; и чем младше эмбрион, тем сильнее сходство. Закон фон Бэра представляет собой более точную модель реальности, чем биогенетический (резюмирующий) закон Геккеля. Закон фон Бэра подразумевает, что эволюционные изменения чаще происходят на поздних этапах развития, а ранние стадии более консервативны в эволюционном отношении. Это объясняется тем, что любая мутация, влияющая на раннее развитие, с большей вероятностью произведет выраженный фенотипический эффект, чем та, которая повлияет на развитие поздней стадии. Так как развитие продолжительно и кумулятивно, изменения на ранней стадии будут иметь все более и более выраженные последствия, по сравнению с изменениями на поздних этапах развития. Наиболее вероятный исход любой мутации, произошедшей на ранней стадии, — неблагоприятный и зачастую — летальный. У сравнительно более поздних (относительно срока развития) мутаций выше вероятность отсутствия негативных эффектов, а в некоторых случаях они могут даже повышать адаптацию путем тонких изменений фенотипа. Это явление можно проиллюстрировать, проведя аналогию со строительством небоскреба. Если внести изменения в план конструкции стен первого этажа, высока вероятность, что это повлияет на каждый расположенный выше этаж и, возможно, негативным образом. Любые изменения последнего этажа небоскреба не повлияют на нижние этажи, и здесь существует значительно большее число возможных вариантов, которые не повредят зданию в целом.
Закон фон Бэра в большей степени справедлив для организмов, развивающихся внутри матери (например, млекопитающих), чем для видов, имеющих личиночную стадию, на которой они должны сами о себе заботиться. При внутриутробном развитии ведущее к изменению давление естественного отбора со стороны внешней среды минимально или отсутствует. Однако личиночный организм, самостоятельно обеспечивающий свое выживание, постоянно подвергается давлению естественного отбора. Это объясняет то, почему ранние стадии развития млекопитающих настолько похожи у разных видов, а у таких организмов, как насекомые, личиночная стадия очень отличается от взрослой.
Регуляторные гены.
Регуляторными генами называют участки ДНК, кодирующие белки, которые управляют «включением» и «выключением» других участков ДНК. Как ни странно, многие из этих генов состоят из одних и тех же последовательностей пар нуклеиновых оснований у столь разных видов, как мышь и домашняя муха (McGinnis & Kuziora, 1994). У эмбрионов всех животных сходные аспекты дифференцировки тела контролируются соответствующими группами генов, называемыми НОМ-генами у беспозвоночных и Нох-генами у позвоночных. [Согласно последним правилам молекулярной номенкулатуры, все гены (НОМ и Нох) стали называться Нох-генами. — Примеч. пер.]
На практике в ряде опытов была произведена трансплантация регуляторных генов между двумя видами, и, что примечательно, процесс развития происходил без неблагоприятных эффектов. В других экспериментах манипуляции этими генами привели к появлению «монстров». Например, у насекомых на месте антенны возникала нога. В целом эти типы генетических перестановок указывают на значительные возможности регуляторных генов, а также на их крайне древнее возникновение в филогенезе. Позвоночные имеют 13 подгрупп Нох-генов, которые не изменялись в течение сотен миллионов лет (Sharkey, Graba & Scott, 1997). Многие регуляторные гены совершенно точно присутствовали у общего предка членистоногих и позвоночных, предположительно — у простых многоклеточных животных, живших более полумиллиарда лет назад.
Вставка. Длина пальцев и маскулинизированный мозг (пальцы как показатель маскулинизации мозга).
У позвоночных дифференцировка мочеполовой системы и скелета конечностей контролируется Ноmebох-(Нох)-генами (Manning, Scutt, Wilson & Lewis, 1998). Общая система контроля дифференцировки пальцев и гонад проявляется в связи между относительной длиной пальцев и показателей пренатальной маскулинизации. Развитие яичек в течение восьмой недели от зачатия приводит к повышению уровня фетального тестостерона, влияющего и на формирование пальцев, и на дифференцировку центральной нервной системы. Соотношение длин второго (указательного) пальца (2D) и четвертого (безымянного) пальца (4D) является проявлением полового диморфизма. Мэннинг и его коллеги (Manning, Scutt, Wilson & Lewis, 1998) установили, что для мужчин соотношение 2D:4D = 0,98, а для женщин — 1,00. Другими словами, у мужчин четвертый палец обычно длиннее второго, а у женщин эти два пальца (как правило) одинаковой длины. Этот паттерн диморфизма есть и у маленьких детей и, вероятно, закладывается до рождения. Уровень тестостерона и продукция сперматозоидов у мужчин отрицательно коррелирует с соотношением 2D:4D. То есть более длинный (по отношению ко второму) четвертый палец сочетается с более высоким уровнем тестостерона и более активным сперматогенезом.
Эти результаты говорят о том, что соотношение 2D:4D может быть маркером пренатального уровня тестостерона. Следовательно, многие поведенческие тенденции, характерные для высоко маскулинизированного мозга, должны коррелировать с соотношением 2D:4D. Длительная высокая концентрация тестостерона во время внутриутробного развития может приводить к замедлению роста левого полушария и ускорению роста определенных зон правого полушария. Такой паттерн развития нервной системы должен проявляться в ухудшении речевых способностей, но в усилении пространственных, математических и музыкальных навыков. Кроме этого высокий уровень тестостерона сопряжен с иммунодепрессией и склонностью к депрессиям. Мартин, Мэннинг и Даурик (Martin, & Dowrick, 1999) выявили значимую корреляцию между длиной пальцев, поделенной на рост, и депрессиями у 52 мужчин. Корреляция была справедлива для всех пяти пальцев, но в наибольшей степени — для четвертого. У 50 женщин не было выявлено зависимости между длиной пальцев, деленной на рост, и депрессиями.
Слуминг и Мэннинг (Sluming & Manning, 2000) установили, что у 54 мужчин-музыкантов показатель 2D:4D был значительно выше, чем у 86 человек контрольной группы. Более того, среди музыкантов наблюдалась обратная пропорция между их исполнительским уровнем и соотношением 2D:4D. Это может отражать различия или в музыкальном таланте, или в обусловленных тестостероном способностях. Между инструментальными группами не было разницы в соотношении 2D:4D. Это свидетельствует о том, что 2D:4D не связано с механическим преимуществом при игре на определенных инструментах. На концертах среди зрителей, сидящих ближе к оркестру, преобладали женщины. Слуминг и Мэннинг утверждают, что эти данные подтверждают тезис, что музыка — это черта мужчин, закрепившаяся в ходе полового отбора и являющаяся достоверным сигналом о фертильных способностях и (возможно) о хороших генах. Музыкальные способности — признак, достоверный потому, что высокий пренатальный уровень тестостерона связан с большим количеством отрицательных эффектов, таких как иммунодепрессия, дислексия и заикание. Наличие музыкальных способностей при отсутствии этих недостатков свидетельствует о выраженности мужского начала и о хороших генах. У мужчин с высоким пренатальным уровнем тестостерона, которые не стали музыкантами, фертильность может проявляться другими путями, например атлетизмом.