Энгергетический обмен. Общий путь катаболизма.
54. Окислительное декарбоксилирование ПВК: последовательность реакций, строение пируватдегидрогенаного комплекса.Окислительное декарбоксилирование пирувата происходит в матриксе митохондрий. Превращение пирувата в ацетил-КоА описывают следующим суммарным уравнением:
СН3-СО-СООН + NAD+ + HSKoA → CH3-CO ∼SKoA + NADH + H+ + CO2
В пируватдегидрогеназный комплекс (ПДК) входят 3 фермента: пируватдекарбоксилаза (Е1), дигидролипоилтрансацетилаза (Е2) и дигидролипоилдегидрогеназа (Е3), а также 5 коферментов: тиаминдифосфат (ТДФ), липоевая кислота,. FAD, NAD+ и КоА.
Стадия I.На этой стадии пируват соединяется с ТДФ в составе Е1 и подвергается декарбоксилированию.
Стадия П.Дигидролипоилтрансацетилаза (Е2) катализирует перенос атома водорода и ацетильной группы от ТДФ на окисленную форму липоиллизиновых групп с образованием ацетилтиоэфира липоевой кислоты (рис. 6-21).
Стадия III.На стадии III КоА взаимодействует с ацетильным производным Е2, в результате чего образуются ацетил-КоА и полностью восстановленный липоильный остаток, простетическая группа Е2 (рис. 6-23).
Стадия IV.На стадии IV дигидролипоилде-гидрогеназа (Е3) катализирует перенос атомов водорода от восстановленных липоильных групп на FAD - простетическую группу фермента Е3.
Стадия V. На стадии V восстановленный FADH2 передаёт водород на NAD+ с образованием NADH.
Цикл лимонной кислоты.
Цифры 1-8 обозначают реакции цитратного цикла. Цикл начинается с того, что ацетильный остаток конденсируется с оксалоацетатом, в результате чего образуется шестиуглеродное соединение - цитрат. На образование цитрата в каждом обороте цикла расходуется одна молекула оксалоацетата; в результате завершения цикла происходит регенерация оксалоацетата. Таким образом, одна молекула оксалоацетата может многократно использоваться для окисления ацетильных остатков.
Механизмы регуляции цитратного цикла
Образованием оксалоацетата завершается один оборот цитратного цикла. В одном обороте цикла лимонной кислоты в 2 реакциях декарбоксилирования (превращение изоцитрата в а-кетоглутарат и ос-кетоглутарата в сукцинил-КоА) происходит образование 2 молекул СО2. В 4 реакциях цитратного цикла происходит дегидрирование с образованием восстановленных коферментов: 3 молекул NADH+H+ и 1 молекулы FADH2. B составе сукцинатдегидрогеназы.
Наконец, на один оборот цикла затрачивается 2 молекулы воды: одна - на стадии образования цитрата, вторая - на стадии гидратации фумарата.
На каждую молекулу NADH при образовании молекулы воды в процессе тканевого дыхания синтезируются 3 молекулы АТФ, а на каждую молекулу FADH2 - 2 молекулы АТФ (рис. 6-25).
Таким образом, каждый оборот цикла лимонной кислоты сопровождается синтезом 11 молекул АТФ путём окислительного фосфорилирования. Одна молекула АТФ образуется путём субстратного фосфорилирования.
1 - ПДК активируется пируватом, NAD+, КоА; ингибируется NADH и ацетил-КоА; 2 - цитратсинтаза (реакция ускоряется при повышении концентрации оксалоацетата и замедляется при повышении концентрации цитрата, NADH, АТФ и сукцинил-КоА); 3 - изоцитратдегидрогеназа аллостерически активируется АДФ, ионами кальция, ингибируется NADH; 4 - α-кетоглутаратдегидрогеназный комплекс ингибируется NADH, АТФ и сукцинил-КоА, а активируется ионами кальция.
Обмен и функции углеводов.
57 Основные углеводы животных,их содержание в тканях, биологическая роль. Основные углеводы пищи. Преваривание углеводов.
. Углеводы участвуют во многих метаболических процессах, но прежде всего они являются основными поставщиками энергии. На долю углеводов приходится примерно 75% массы пищевого суточного рациона и более 50% от суточного количества необходимых калорий. Следует отметить и структурную роль углеводов. Так, в виде гликозаминогликанов углеводы входят в состав межклеточного матрикса. Большое число белков (ферменты, белки-транспортёры, белки-рецепторы, гормоны) - гликопротеины, углеводная составляющая которых повышает их специфичность. Например, различия в строении олигосахаридных фрагментов клеточной оболочки эритроцитов обеспечивают групповую принадлежность крови. Из углеводов в процессе метаболизма образуется большое число органических соединений, которые служат исходными субстратами для синтеза липидов, аминокислот, нуклеотидов. Производные углеводов - глюкурониды - участвуют в детоксикации ксенобиотиков и инактивации веществ эндогенного происхождения. Углеводы могут быть синтезированы в организме с использованием других метаболитов: некоторых аминокислот, глицерина, молочной кислоты.