Способы получения энергии живыми организмами

Способы получения энергии живыми организмами

Источник всей биологической энергии на нашей планете является солнечный свет. Лучистая энергия солнечного света возникает из ядерной энергии: при очень высоких температурах в недрах Солнца атомы водорода превращаются в атомы гелия, что сопровождается освобождением энергии первоначально в виде гамма-лучей. Реакция протекает согласно уравнению 4Н -> Не⁴ + 2е + hv, где Н - постоянная Планка, а v - длина волны гамма-излучения. В конечном счете в результате взаимодействия гамма-лучей с электронами снова выделяется энергия в виде фотонов световой энергии, которая испускается Солнцем.

Энергия солнечного света достигая поверхности земли улавливается зелеными растениями, которые превращают ее в химическую энергию, запасаемую в форме химических связей, соединяющих атомы в определенных молекулах, например в глюкозе, синтезируемой растением. Этот первый этап преобразования энергии называется фотосинтезом: зеленые растения осуществляют его при помощи пигмента хлорофилла, который позволяет клеткам превращать лучистую энергию в химическую. Эта химическая энергия используется затем для синтеза углеводов и других веществ из двуокиси углерода и воды, что способствует росту растений или частично передается на следующий уровень (рис.1.).

Передача энергии на следующий уровень происходит при поедании растения животным или разложение его бактериями. При этом химическая энергия углеводов и других молекул в результате окисления этих молекул преобразуется в биологически полезную энергию, количество которой соответствует количеству энергии, израсходованной на синтез этих веществ (первый закон термодинамики); однако часть этой энергии превращается в тепло, т. е. не может быть использована в дальнейшем (второй закон термодинамики). Биологически полезная энергия, полученная в результате окисления той же глюкозы, запасается в форме макроэргических связей аденозинтрифосфата (АТФ).

Люди, подобно другим животным, получают энергию из продуктов, которыми они питаются. Часть нашей пищи, например горох, картофель, яблоки или груши, мы получаем непосредственно от растений. Свинина, говядина, рыба, крабы или раки - продукты животного происхождения, однако животные, дающие нам эти продукты, в свою очередь получили энергию, поедая различные растения. В конечном итоге всю пищу и энергию животные получают от растений.

Т.о., по способу получения энергии организмы делят на фототрофы (источник энергии - свет) и хемотрофы (источник энергии - окислительно-восстановительные реакции). Растения получают энергию в виде электромагнитного излучения Солнца, а животные используют энергию, заключенную в ковалентных связях органических молекул, которые поступают в организм с пищей

Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме АТФ и других высокоэнергетических соединений. АТФ — универсальный источник энергообеспечения клетки. Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования — присоединения неорганического фосфата к АДФ.

Биологическое окисление - это совокупность реакций окисления, протекающих во всех живых клетках. Оно проходит 3 способами:

1.отщепление атомов Н⁺

Присоединение кислорода

Перенос электронов

Тканевое дыхание - это разновидность биологического окисления. В процессе тканевого дыхания в организме вырабатывается АТФ.

Тканевое дыхание - это процесс расщепления органических веществ с выделением энергии в виде АТФ, что сопровождается поглощением кислорода, выделением СО₂ и образованием воды.

Обмен веществ и энергии

Обмен веществ и энергии — это совокупность физических, химических и физиологических процессов усвоения питательных веществ в организме с высвобождением энергии. В обмене веществ выделяют два взаимосвязанных, но разнонаправленных процесса — анаболизм и катаболизм. Анаболизм — это совокупность процессов биосинтеза органических соединений, компонентов клеток, органов и тканей из поглощенных питательных веществ. Катаболизм — это процессы расщепления сложных компонентов до простых веществ, обеспечивающих энергетические и пластические потребности организма. Жизнедеятельность организма обеспечивается энергией за счет анаэробного и аэробного

катаболизма поступающих с пищей белков, жиров и углеводов.

ОБМЕН БЕЛКОВ

Белки являются основным пластическим материалом, из которого построены клетки и ткани организма. Они являются составной частью мышц, ферментов, гормонов, гемоглобина, антител и других жизненно важных образований. В состав белков входят различные аминокислоты, которые подразделяются на заменимые и незаменимые. Заменимые аминокислоты могут синтезироваться в организме, а незаменимые — поступают только с пищей.

Поступившие в организм белки расщепляются в кишечнике до аминокислот и в таком виде всасываются в кровь и транспортируются в печень. Поступившие в печень аминокислоты подвергаются дезаминированию и переамитроватю. Эти процессы обеспечивают синтез видоспецифичных аминокислот. Из печени такие аминокислоты поступают в ткани и используются для синтеза тканеспецифичных белков. При избыточном поступлении белков с пищей, после отщепления от них аминогрупп, они превращаются в организме в углеводы и жиры. Белковых депо в организме человека нет.

Наряду с основной, пластической функцией, белки могут играть роль источников энергии. При окислении в организме 1 г белка выделяется 4.1 ккал энергии. Конечными продуктами расщепления белков в тканях являются мочевина, мочевая кислота, аммиак, креатин, креатинин и некоторые другие вещества. Они выводятся из организма почками и частично потовыми железами.

О состоянии белкового обмена в организме судят по азотистому балансу, т. е. по соотношению количества азота, поступившего в организм, и его количества, выведенного из организма. Если это количество одинаково, то состояние называется азотистым равновесием. Состояние, при котором усвоение азота превышает его выведение, называется положительным азотистым балансом. Оно характерно для растущего организма, спортсменов в период их тренировки и лиц после перенесенных заболеваний. При полном или частичном белковом голодании, а так же во время некоторых заболеваний азота усваивается меньше, чем выделяется. Такое состояние называется отрицательным азотистым балансом. При голодании белки одних органов могут использоваться для поддержания жизнедеятельности других, более важных. При этом расходуются в первую очередь белки печени и скелетных мышц; содержание белков в миокарде и тканях мозга остается почти без изменений.

Нормальная жизнедеятельность организма возможна лишь при азотистом равновесии, или положительном азотистом балансе. Такие состояния достигаются, если организм получает около 100г белка в сутки; при больших физических нагрузках потребность в белках возрастает до 120-150 г. Всемирная Организация Здравоохранения рекомендует употреблять не менее 0.75 г белка на 1 кг массы тела в сутки.

ОБМЕН УГЛЕВОДОВ

Углеводы поступают в организм человека, в основном, в виде крахмала и гликогена. В процессе пищеварения их них образуются глюкоза, фруктоза, лактоза и галактоза. Глюкоза всасывается в кровь и через воротную вену поступает в печень. Фруктоза и галактоза превращаются в глюкозу в печеночных клетках. Избыток глюкозы в печени фосфорилируется и переходит в гликоген. Его запасы в печени и мышцах у взрослого человека составляют 300-400 г. При углеводном голодании происходит распад гликогена и глюкоза поступает в кровь.

Углеводы служат в организме основным источником энергии. При окислении углеводов освобождается 4.1 ккал энергии. Для окисления углеводов требуется значительно меньше кислорода, чем при окислений жиров.

Это особенно повышает роль углеводов при мышечной деятельности. При уменьшении концентрации глюкозы в крови резко снижается физическая работоспособность. Большое значение углеводы имеют для нормальной деятельности нервной системы.

Глюкоза выполняет в организме и некоторые пластические функции. В частности, промежуточные продукты ее обмена входят в состав нуклеотидов и нуклеиновых кислот, некоторых ферментов и аминокислот, а также служат структурными элементами клеток. Важным производным глюкозы является аскорбиновая кислота, которая не синтезируется в организме человека.

При голодании запасы гликогена в печени и концентрация глюкозы в крови уменьшаются. То же происходит при длительной и напряженной физической работе без дополнительного приема углеводов. Снижение содержания глюкозы в крови до 0.06-0.07 % приводит к развитию гипогликемии, что проявляется мышечной слабостью, падением температуры тела, а в дальнейшем — судорогами и потерей сознания. При гипергликемии избыток глюкозы быстро выводится почками. Такое состояние может возникать при эмоциональном возбуждении, после приема пищи, богатой легкоусвояемыми углеводами, а также при за-болеваниях поджелудочной железы. При истощении запасов гликогена усиливается синтез ферментов, обеспечивающих реакцию глюконеогенеза, т.е. синтеза глюкозы из лактата или аминокислот.

ОБМЕН ЛИПИДОВ

Физиологическая роль л и п и д о в в организме заключается в том, что они входят в состав клеточных структур и являются богатыми источниками энергии.

Нейтральные жиры расщепляются в кишечнике до глицерина и жирных кислот. Эти вещества, проходя через кишечник, вновь превращаются в жир, который всасывается в лимфу и в небольшом количестве в кровь. Кровь транспортирует жиры в ткани, где они используются для пластического синтеза и в качестве энергетического материала.

Общее количество жира в организме человека колеблется в широких пределах и составляет 10-20% массы тела, при ожирении оно может достигать 40-50%. Жировые депо в организме непрерывно обновляются. При обильном углеводном питании и отсутствии жиров в пище синтез жира в организме может происходить из углеводов.

Нейтральные жиры, поступающие в ткани из кишечника и жировых депо, окисляются и используются как источник энергии. При окислении 1 г жира освобождается 9.3 ккал энергии. В связи с тем, что в молекуле жира содержится относительно мало кислорода, последнего требуется для окисления жиров больше, чем при окислении углеводов. Как энергетический материал жиры используются главным образом в состоянии покоя и при выполнении длительной малоинтенсивной физической работы. В начале более напряженной мышечной деятельности используются преимущественно углеводы, которые в дальнейшем в связи с уменьшением их запасов замещаются жирами. При длительной работе до 80% всей энергии расходуется в результате окисления жиров.

Жировая ткань, покрывающая различные органы, предохраняет их от механических воздействий. Скопление жира в брюшной полости обеспечивает фиксацию внутренних органов, а подкожная жировая клетчатка защищает организм от излишних тепло потерь. Секрет сальных желез предохраняет кожу от высыхания и излишнего смачивания водой.

Пищевые продукты, богатые жирами, содержат некоторое количество фосфатидов и стеринов. Они также синтезируются в стенке кишечника и в печени из нейтральных жиров, фосфорной кислоты и холина. Фосфатид ы входят в состав клеточных мембран, ядра и протоплазмы; они имеют большое значение для функциональной активности нервной ткани и мышц.

Важная физиологическая роль принадлежит стеринам, в частности холестерину. Эти вещества являются источником образования в организме желчных кислот, а также гормонов коры надпочечников и половых желез. При избытке холестерина в организме развивается патологический процесс— атеросклероз. Некоторые стерины пищи, например, витамин Д, также обладают большой физиологической активностью.

Обмен липидов тесно связан с обменом белков и углеводов. Поступающие в организм в избытке белки и углеводы превращаются в жир. Наоборот, при голодании жиры, расщепляясь, служат источником углеводов.

ОБМЕН ВОДЫ И МИНЕРАЛЬНЫХ СОЛЕЙ

Вода является составной частью всех клеток и тканей и в организме находится в виде солевых растворов. Тело взрослого человека на 50-65% состоит из воды, у детей — на 80% и более. В разных органах и тканях содержание воды на единицу массы неодинаково. Оно меньше всего в костях и жировой ткани. В мышцах воды содержится 70%, во внутренних органах — 75-85% их массы. Наиболее велико и постоянно содержание воды в крови.

Лишение организма воды и минеральных солей вызывает тяжелые нарушения и смерть. Полное голодание, но при приеме воды переносится человеком в течение 40-45 суток, без воды — лишь 5-7 дней. При минеральном голодании, несмотря не достаточное поступление в организм других питательных веществ и воды, у животных наблюдались потеря аппетита, отказ от еды, исхудание и смерть.

При обычной температуре и влажности внешней среды суточный водный баланс взрослого человека составляет 2.2-2.8 л. Около 1.5 л жидкости поступает в виде выпитой воды, 600-900 мл — в составе пищевых продуктов и 300-400 мл образуется в результате окислительных реакций. Организм теряет в сутки примерно 1.5 л с мочой, 400-600 мл с потом, 350-400 мл с выдыхаемым воздухом и 100-150 мл с испражнениями.

Обмен минеральных солей в организме имеет большое значение для его жизнедеятельности. Они находятся во всех тканях, составляя примерно 0.9% общей массы тела человека. В состав клеток входят многие минеральные вещества. Нормальное функционирование тканей обеспечивается не только наличием в них тех или иных солей, но и строго определенными их количественными соотношениями. При избыточном поступлении минеральных солей в организм они могут откладываться в виде запасов. Натрий и хлор депонируются в подкожной клетчатке, калий — в скелетных мышцах, кальций и фосфор — в костях.

Физиологическое значение минеральных солей многообразно. Они составляют основную массу костной ткани, определяют уровень осмотического давления, участвуют в образовании буферных систем и влияют на обмен веществ. Велика роль минеральных веществ в процессах возбуждения нервной и мышечной тканей, в возникновении электрических потенциалов в клетках, а также в свертывании крови и переносе ею кислорода.

Все необходимые для организма минеральные элементы поступают с пищей и водой. Большинство минеральных солей легко всасываются в кровь; их выведение из организма происходит главным образом с мочой и потом. При напряженной мышечной деятельности потребность в некоторых минеральных веществах увеличивается.

И коротко о значении витаминов, которые не выполняют энергетическую или пластическую функцию, а являясь, составными компонентами ферментных систем, играют роль катализаторов в обменных процессах. Они представляют собой вещества химической природы, необходимые для нормального обмена веществ, роста, развития организма, поддержания высокой работоспособности и здоровья.

Витамины делят на водорастворимые и.

жирорастворимые. Достаточное поступление витаминов в организм зависит от правильного рациона питания и нормальной функции процессов пищеварения; некоторые витамины синтезируются бактериями в кишечнике. Недостаточное поступление витаминов в организм или полное их отсутствие приводят к нарушению многих функций.

ОБМЕН ЭНЕРГИИ

В организме должен поддерживаться энергетический баланс поступления и расхода энергии. Живые организмы получают энергию в виде ее потенциальных запасов, аккумулированных в химических связях молекул углеводов, жиров и белков. В процессе биологического окисления эта энергия высвобождается и используется прежде всего для синтеза АТФ.

Запасы АТФ в клетках невелики, поэтому они должны постоянно восстанавливаться. Этот процесс осуществляется путем окисления питательных веществ. Запас энергии в пище выражается ее калорийностью, т. е. способностью освобождать при окислении то или иное количество энергии. Расход энергии зависит от возраста и пола, характера и количества выполняемой работы, времени года, состояния здоровья и других факторов.

Интенсивность энергетического обмена в организме определяется при помощи калориметрии. Определение энергообмена можно производить методами прямой и непрямой калориметрии.

Прямая калориметрия основана на измерении тепла, выделяемого организмом и проводится с помощью специальных камер. Это тепло определяет величину израсходованной энергии. Прямая калориметрия наиболее точный метод, но он требует длительных наблюдений, громоздкого специального оборудования и неприемлем во многих видах профессиональной и спортивной деятельности.

Значительно проще определять расходы энергии методами непрямой калориметрии. Один из них основан на изучении газообмена, т. е. на определении количества потребляемого организмом кислорода и выдыхаемого за это время углекислого газа. С этой целью используются различные газоанализаторы.

Для окисления различных питательных веществ требуется разное количество кислорода. Количество энергии, освобождаемое при использовании 1 л кислорода, называется его калорическим эквивалентом. При окислении углеводов калорический эквивалент равен 5.05 ккал, при окислении жиров — 4.7 ккал и белков — 4.85 ккал.

В организме обычно окисляется смесь питательных веществ, поэтому калорический эквивалент О колеблется от 4.7 до 5.05 ккал. С увеличением в окисляемой смеси углеводов калорический эквивалент повышается, а с увеличением жиров — снижается.

О величине калорического эквивалента О узнают по уровню дыхательного коэффициента — относительного объема выдыхаемой углекислоты к объему поглощаемого кислорода. Величина ДК зависит от состава окисляемых веществ. При окислении углеводов он равен 1.0, при окислении жиров — 0.7 и белков — 0.8. При окислении смеси питательных веществ величина его колеблется в пределах0.8-0.9.

При втором методе непрямой калориметрии {алиментарная калориметрия) учитывают калорийность принимаемой пищи и ведут наблюдения за массой тела. Постоянство массы тела свидетельствует о балансе между поступлением энергетических ресурсов в организм и их расходованием. Однако при использовании этого метода возможны существенные ошибки; кроме того, он не позволяет определить энерготраты за короткие промежутки времени.

В зависимости от активности организма и воздействий на него факторов внешней среды различают три уровня энергетического обмена: основной обмен, энерготраты в состоянии покоя и энерготраты при различных видах труда.

Основным обменом называется количество энергии, которое тратит организм при полном мышечном покое, через 12-14 часов после приема пищи и при окружающей температуре 20-22°С. У взрослого человека он в среднем равен 1 ккал на 1 кг массы тела в 1 час. У людей при массе тела в 70 кг основной обмен в среднем равен около 1700 ккал. Нормальные его колебания составляют! 10%. У женщин основной обмен несколько ниже, чем у мужчин; у детей он выше, чему взрослых.

Энерготраты в состоянии относительного покоя превышают величину основного обмена. Это обусловлено влиянием на энергообмен процессов пищеварения, терморегуляцией вне зоны комфорта и тратами энергии на поддержание позы тела человека.

Энерготраты при различных видах труда определяются характером деятельности человека. Суточный расход энергии в таких случаях включает величину основного обмена и энергию, необходимую для выполнения конкретного вида труда. По характеру производственной деятельности и величине энерготрат взрослое население может быть разделено на 4 группы: 1) люди умственного труда, их суточный расход энергии составляет 2200-3000 ккал; 2) люди, выполняющие механизированную работу и расходующие за сутки 2300-3200 ккал; 3) люди частично механизированного труда с суточным расходом энергии 2500-3400 ккал;

4) люди немеханизированного тяжелого физического труда, энерготраты которых достигают 3500-4000 ккал. При спортивной деятельности расход энергии может составлять 4500-5000 ккал и более. Это обстоятельство следует учитывать при составлении пищевого рациона спортсменов, который должен обеспечивать восполнение расходуемой энергии.

На механическую работу тратится не вся освобождающаяся в организме энергия. Большая ее часть превращается в тепло. То количество энергии, которое идет на выполнение работы, называется коэффициентом полезного действия. У человека КПД не превышает 20-25 %. КПД при мышечной деятельности зависит от мощности, структуры и темпа движений, от количества вовлекаемых в работу мышц и степени тренированности человека.

РЕГУЛЯЦИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ

Центральной структурой регуляции обмена веществ и энергии является гипоталамус. В гипоталамусе локализованы ядра и центры регуляции голода и насыщения, осморегуляции и энергообмена. В ядрах гипоталамуса осуществляется анализ состояния внутренней среды организма и формируются управляющие сигналы, которые посредством эфферентных систем приспосабливают ход метаболизма потребностям организма. Эфферентными звеньями системы регуляции обмена являются симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы и эндокринная система.

Обмен веществ и получение аккумулируемой в А ТФ энергии протекают внутри клеток. Поэтому важнейшим эффектором, через который вегетативная нервная и эндокринная системы воздействуют на обмен веществ и энергии, являются клетки органов и тканей. Регуляция обмена веществ заключается в воздействии на скорость биохимических реакций, протекающих в клетках.

Воздействие гипоталамуса на обмен белков осуществляется через систему гипоталамус-гипофиз-щитовидная железа. Повышенная продукция тиреотропного гормона передней доли гипофиза приводит к увеличению синтеза тироксина и трийодтиронина щитовидной железы, регулирующих белковый обмен. На обмен белков оказывает прямое влияние соматотропный гормон гипофиза.

Регуляторная роль гипоталамуса в жировом обмене связана с функцией серого бугра. Влияние гипоталамуса на обмен жиров опосредовано изменением гормональной функции гипофиза, щитовидной и половых желез. Недостаточность гормональной функции желез ведет к ожирению. Более сложные расстройства жирового обмена наблюдаются при изменении функций поджелудочной железы. В этом случае они оказываются связанными с нарушениями углеводного обмена.

Истощение запасов гликогена при инсулиновой недостаточности приводит к компенсаторному усилению процессов глюконеогенеза. Вследствие этого в крови увеличивается содержание кетоновых тел. Нарушение фосфолипидного обмена приводит к жировой инфильтрации печени. Лецитины и кефалины при этом легко отдают жирные кислоты, идущие на синтез холестерина, что в последующем обусловливает изменения, связанные с гиперхолестеринемией.

На углеводный обмен гипоталамус воздействует через симпатическую нервную систему. Симпатические влияния усиливают функцию мозгового слоя надпочечников, выделяющего адреналин, который стимулирует мобилизацию гликогена из печени и мышц. Действие «сахарного» укола в дно IV желудочка продолговатого мозга также связано с усилением симпатических влияний. Главными гуморальными факторами регуляции углеводного обмена являются гормоны коры надпочечников и поджелудочной железы. Глюкокортикиоды оказывают ингибирующее воздействие на глюкокиназную реакцию печени, снижая уровень глюкозы в крови. Инсулин способствует утилизации сахара клетками, а глюкагон усиливает мобилизацию гликогена, его расщепление и увеличение содержания глюкозы в крови.

В гипоталамусе расположены нервные центры, регулирующие водно-солевой обмен. Здесь же находятся и осморецепторы, раздражение которых рефлекторно влияет на водно-солевой обмен, обеспечивая постоянство внутренней среды организма. Большую роль в регуляции водно-солевого обмена играют антидиуретический гормон гипофиза и гормоны коры надпочечников. Гормон гипофиза стимулирует обратное всасывание воды в почках и уменьшает этим мочеобразование. Минералкортикоиды действуют на эпителий почечных канальцев и повышают обратное всасывание в кровь натрия. Регулирующее воздействие на обмен воды и солей оказывают также гормоны щитовидной и паращитовидной желез. Первый увеличивает мочеобразование, второй способствует выведению из организма солей кальция и фосфора.

Энергетический обмен в организме регулируется нервной и эндокринной системами. Уровень энергообмена даже в состоянии относительного покоя может изменяться под влиянием условно рефлекторных раздражителей. Например, у спортсменов расход энергии повышается в предстартовом состоянии. Существенное влияние на уровень энергообмена оказывают гормоны гипофиза и щитовидной железы. При усилении функции этих желез величина его повышается, при ослаблении — понижается.

3. Эндергонические и экзергонические реакции

Направление химической реакции определяется значением ΔG. Если эта величина отрицательна, то реакция протекает самопроизвольно и сопровождается уменьшением свободной энергии. Такие реакции называют экзергоническими. Если при этом абсолютное значение ΔG велико, то реакция идёт практически до конца, и её можно рассматривать как необратимую.

Если ΔG положительно, то реакция будет протекать только при поступлении свободной энергии извне; такие реакции называют эндергоническими.

Если абсолютное значение ΔG велико, то система устойчива, и реакция в таком случае практически не осуществляется. При ΔG, равном нулю, система находится в равновесии (табл. 6-1).

Сопряжение экзергонических
и эндергонических процессов в организме

В биологических системах термодинамически невыгодные (эндергонические) реакции могут протекать лишь за счёт энергии экзергонических реакций. Такие реакции называют энергетически сопряжёнными. Многие из этих реакций происходят при участии аденозинтрифосфата (АТФ), играющего роль сопрягающего фактора.

Рассмотрим подробнее энергетику сопряжённых реакций на примере фосфорилирования глюкозы.

Реакция фосфорилирования глюкозы свободным фосфатом с образованием глюкозо-6-фосфата является эндергонической:

(1) Глюкоза + Н₃РО₄ → Глюкозо-6-фосфат + Н₂О (ΔG = +13,8 кДж/моль).

Для протекания такой реакции в сторону образования глюкозо-6-фосфата необходимо её сопряжение с другой реакцией, величина свободной энергии которой больше, чем требуется для фосфорилирования глюкозы.

(2) АТФ → АДФ + Н₃РО₄
(ΔG = -30,5 кДж/моль).

При сопряжении процессов (1) и (2) в реакции, катализируемой гексокиназой (см. раздел 7), фосфорилирование глюкозы легко протекает в физиологических условиях; равновесие реакции сильно сдвинуто вправо, и она практически необратима:

(3) Глюкоза + АТФ → Глюкозо-6-фосфат + АДФ (ΔG = -16,7 кДж/моль).

Флавиновые ферменты

Следующим акцептором атомов водорода является группа флавиновых ферментов, которые осуществляют перенос водородов (протонов и электронов) от восстановленных НАД или НАДФ:

В некоторых случаях (например, при окислении сукцината или жирных кислот) флавиновые ферменты могут играть роль первичных дегидрогеназ, т. е. прямо, без участия НАД- или НАДФ-зависимых дегидрогеназ, принимать электроны и протоны от окисляемых субстратов.

Насчитывается около 30 флавиновых ферментов. Это сложные белки, простетической группой которых, как уже отмечалось, являются либо ФМН, либо ФАД. ФМН и ФАД очень прочно, в отличие от коферментов НАД и НАДФ, присоединены к ферменту (точнее, к апоферменту) и не отщепляются от него ни на одной из стадий каталитического цикла.

Флавиновые дегидрогеназы, входящие в систему дыхательных катализаторов животных клеток, обычно содержат в качестве простетической группы не ФМН, а ФАД. Впервые ФМН и ФАД были выделены Варбургом в середине 30-х годов XX столетия. В это же время Куном был идентифицирован витамин B₂ (рибофлавин), который входит в структуру ФАД и ФМН.

Окисленные формы ФМН и ФАД обладают характерным спектром поглощения с максимумом при 450 нм; в окисленном состоянии флавиновые ферменты окрашены в красный, коричневый или зеленый цвет. При восстановлении ФАД и ФМН полоса 450 нм в спектре поглощения исчезает. Активной частью молекулы ФАД или ФМН является изоаллоксазиновое кольцо рибофлавина, к атомам азота которого могут присоединяться два атома водорода, т. е. два электрона и два протона при соответствующей внутримолекулярной перегруппировке двойных связей.

Установлено, что многие из флавиновых дегидрогеназ являются сложными олигомерными образованиями, которые состоят из нескольких белковых субъединиц и содержат, помимо флавиннуклеотидов (ФАД или ФМН), также атомы металлов - чаще всего негемовое (негеминовое) железо. Это так называемые металлофлавопротеиды. По-видимому, наличие атомов металла (Fe, Мn, Сu), способных легко изменять свою валентность, присоединяя или теряя электроны, придает металло-флавопротеидам своеобразный характер, сближая их с типичными электронотранспортазами - цитохромами.

Кофермент Q (убихинон)

Следующим компонентом дыхательной цепи является кофермент Q (KoQ), или убихинон. Этот кофермент впервые был описан Мортоном, который показал, что данное соединение имеет повсеместное распространение в клетках, и назвал его убихиноном. Позже было установлено, что убихинон, подобно НАД и ФАД, может играть роль промежуточного переносчика водородных атомов, т. е. электронов и протонов.

KoQ является производным бензохинона с длинной боковой цепью, которая в большинстве тканей млекопитающих состоит из 10 изопреноидных единиц (KoQ₁₀).

Считают, что восстановленная форма флавиновых ферментов в цепи дыхательных катализаторов передает атомы водорода (протоны и электроны) KoQ. Как всякий хинон, KoQ может существовать как в окисленной, так и восстановленной форме:

Цитохромы

Дальнейший перенос электронов¹ (¹Принято считать, что цитохромы переносят только электроны.) от KoQ (или от восстановленной формы флавинового фермента) на кислород осуществляет система цитохромов. Данная система состоит из ряда гемсодержащих белков (гемопротеидов), открытых в 1886 г. Мак-Мунном. Однако роль этих гемопротеидов в дыхании клеток была выяснена лишь в 1925 г. Кейлином. В процессе тканевого дыхания наиболее важную роль играют цитохромы b, c₁, с, аа₃. Все они имеют простетическую геминовую группу, близкую к тему гемоглобина (простетическая группа цитохрома b, как считают, идентична гему).

Приводим структуру простетических групп некоторых цитохромов:

Цитохромы отличаются друг от друга не только своими простетическими группами, но и белковыми компонентами. В ходе каталитического процесса валентность содержащегося в цитохромах железа обратимо изменяется (Fe²⁺ <--> Fe³⁺).

Все цитохромы, особенно в восстановленной форме, имеют характерные спектры поглощения. Величины окислительно-восстановительного потенциала у разных цитохромов также неодинаковы (табл. 24). Например, для цитохрома "с" окислительно-восстановительный потенциал составляет +0,25 В, а для цитохрома "а" +0,29 В. Система 1/2O₂/H₂O имеет потенциал + 0,82 В. Таким образом, было выяснено, что звено цитохромов располагается в цепи окисления между убихиноном и кислородом; при этом цитохромы в цепь дыхательных катализаторов включаются в определенной последовательности:

цит.b --> цит.c₁ --> цит.c --> цит.аа₃

Цитохромы b, c₁ и с выполняют функцию промежуточных переносчиков электронов, а цитохром аа₃ (цитохромоксидаза) является терминальным дыхательным ферментом, непосредственно взаимодействующим с кислородом. Окисленная форма цитохромоксидазы (Fe³⁺) принимает электроны от восстановленного цитохрома с, переходя в восстановленную форму (Fe²⁺), которая затем вновь окисляется в Fe³⁺-форму молекулярным кислородом. Образовавшийся "активный" кислород присоединяет два протона из окружающей среды, в результате чего и образуется молекула воды.

В последнее время установлено, что цитохромоксидаза состоит из 6 субъединиц; каждая из них содержит геминовую группу и атом меди. По-видимому, две субъединицы из шести составляют цитохром а, а остальные четыре относятся к цитохрому а₃.

Обычно считается, что на участке между НАД и KoQ осуществляется двухэлектронный перенос, а на участке между цитохромом b и кислородом - одноэлектронный (следовательно, на каждом этапе дыхательной цени должно участвовать по два цитохрома); тем не менее нельзя исключить и другие возможности. Учитывая, что любой компонент дыхательной цепи может восстанавливать редокс-системы только с более высоким потенциалом, а окислять - с более низким (см. табл. 24), то в целом цепь дыхательных катализаторов может быть представлена следующим образом:

Как уже отмечалось, иногда цепь биологического окисления может быть укорочена. Имеются флавиновые ферменты, например сукцинатдегидрогеназа, которые способны отнимать водород непосредственно от субстрата. В ряде случаев цепь дыхательного катализатора может иметь еще более простое строение. Так, например, оксидазы L- и D-аминокислот (за исключением глутаматдегидрогеназы), ксантиноксидаза и некоторые другие ферменты катализируют окисление соответствующих субстратов без участия как НАД или НАДФ, так и цитохромов. Эти оксидазы по своей химической природе являются флавопротеидами.

Все ферменты тканевого дыхания - компоненты цепи дыхательных катализаторов, как установлено, связаны главным образом с митохондриями, точнее с их внутренними мембранами. Никотинамиддинуклеотидные коферменты и некоторые ферменты цикла трикарбоновых кислот "вмонтированы" в белковый слой мембраны, металлофлавопрогеиды, убихинон и цитохромы связаны с липидными ее структурами.

Ферменты этого класса катализируют окислительно-восстановительные реакции, лежащие в основе биологического окисления. Класс насчитывает 22 подкласса. Коферментами этого класса являются НАД, НАДФ, ФАД, ФМН, убихинон, глутатион, липоевая кислота.

Примером подклассов могут служить ферменты, действующие на СН-ОН-группу доноров, на СH-СН-группу доноров, на СН-NН2-группу доноров, на гемсодержащие доноры.

Наиболее распространены следующие рабочие названия оксидоредуктаз:

1. Дегидрогеназы– оксидоредуктазы, катализирующие дегидрирование субстрата с использованием в качестве акцептора водорода любых молекул, кроме кислорода.

2.Если перенос водорода от молекулы донора трудно доказуем, то такие оксидоредуктазы называютредуктазами.

3. Оксидазы– оксидоредуктазы, катализирующие окисление субстратов с молекулярным кислородом в качестве акцептора электронов без включения кислорода в молекулу субстрата.

4. Монооксигеназы– оксидоредуктазы, катализирующие внедрение одного атома кислорода в молекулу субстрата с молекулярным кислородом в качестве донора кислорода.

5. Диоксигеназы– оксидоредуктазы, катализирующие внедрение 2 атомов кислорода в молекулу субстрата с молекулярным кислородом в качестве донора кислорода.

6. Пероксидазы– оксидоредуктазы, катализирующие реакции с пероксидом водорода в качестве акцептора электронов.

Систематическое название образуется: Донор электронов : а