Рефлекторная дуга (полисинаптическая, трёхнейронная)
Лекция № 11
НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ.
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Нервная система регулирует и координирует физиологические процессы на уровне органов, их систем и организма в целом, хранит информацию (память), перерабатывает и интегрирует следы памяти и сигналы из внешней и внутренней среды, управляет мышечными и железистыми клетками, обеспечивает координацию движений и т.д. и т.п.
Какие гистологические элементы составляют нервную ткань?
Нервная система человека содержит порядка триллиона нервных (1011-1012), около 1013 глиальных клеток и не меньшее количество (более 1013) синапсов.
На одном нейроне может быть до 10 000 синапсов. Если только эти элементы считать ячейками хранения информации, то можно прийти к выводу, что нервная система может хранить 1019 ед. информации, т.е. способна вместить практически все знания, накопленные человечеством. Поэтому вполне обоснованным является представление, что человеческий мозг в течение жизни запоминает все происходящее в организме и при его общении со средой. Однако мозг не может извлекать из памяти всю информацию, которая в нем хранится. [1]
1856 — Р. Вирхов (R. Virchow, Германия) — открыл нейроглию.[2]
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка — нейрон.
Функциональной единицей нервной системы является нервная клетка — рефлекторная дуга.
Структурно-функциональной единицей периферической нервной системы является нервный ствол,
Спинного мозга – спинномозговой сегмент,
Коры головного мозга – модуль[3], ансамбль[4], колонка
Концепция организации и самоорганизации в строении и функции нервной системы получила наибольшее развитие в представлениях о модульной (ансамблевой) конструкции нервной системы как принципиальной основы построения функциональных систем мозга. Хотя простейшей структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка, многочисленные данные современной нейрофизиологии подтверждают тот факт, что сложные функциональные «узоры» в центральных нервных образованиях определяются эффектами скоординированной активности в отдельных популяциях (ансамблях) нервных клеток.[5]
НЕЙРОН КАК СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЕДИНИЦА ЦНС
Нейроны — это клетки специализированные на приёме, обработке, кодировании, передаче и хранении информации, организации реакции на раздражение.
Трудно согласится с утверждением, что способность нейрона генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью специализированных окончаний — синапсов является уникальной. Но это действительно характерно для нейронов.
Современные представления о нейроне полностью базируются на клеточной теории строения тканей и органов животных. Клеточная теория датируется 1839 г., когда появился труд Т.Шванна «Микроскопическое исследование о соответствии в структуре и росте животных и растений». Однако еще в 1871 г. И.Герлах считал, что нервные клетки расположены в узловых точках сетчатой структуры, которая состоит из нервных волокон.
1865 —О. Дейтерс (О. Deiters, Германия) описал отростки нейронов — аксон и дендриты.
1906 — К. Гольджи (С. Golgi, Италия) и С. Рамон-и-Кахаль (S. Ramon у Cajal, Испания) — Нобелевская премия за доказательство клеточного строения нервной системы.
Первые доказательства нейронного строения нервной системы были получены одновременно многими исследователями. В 1887 г. А.Форель пришел к этому выводу на основе изучения избирательной атрофии нервных клеток после разрушения нервных волокон. В период 1886—1889 гг. В.Гис, наблюдая развитие нервных клеток из нейробластов, также пришел к заключению о нейронном строении. Эта точка зрения была поддержана рядом выдающихся гистологов того времени (Кахал, Келликер и др.). Однако только после работ Вильгельма фон Вальдейера-Гартца (1891) окончательно утвердилось мнение о клеточном строении нервной ткани, и эта концепция получила название нейронной теории [--95-:42].
vonWaldeyer (Waldeyer-Hartz) Wilhelm (фон Вальдейер-Гартц Вильгельм), немецкий анатом и патолог, 1836-1921, основатель Германского анатомического общества (1886 г.), ввёл термины "хромосома", "нейрон", "плазматическая клетка", "пульпа", "моторная концевая пластинка" и т.д. Его именем назван ряд анатомических образований: "дорожка Вальдейера" в желудке, лимфоэпителиальное кольцо Вальдейера-Пирогова в глотке и др. [6]
Функциональная морфология
Нейрона
Благодаря разработке ряда гистологических методов, начиная от различных модификации методов серебрении и кончая современными электронномикроскопическими и гистохимическими методами, в настоящее время составлена достаточно полная морфологическая картина строения нейрона.
Размеры нейронов колеблются от 6 до 120 мкм.
Морфологи в нейроне выделяют дендриты, тело и аксон. Общеизвестная универсальная классификация частей нейронаБодиана (Bodian D., 1966) составлена на основании изучения направления распространения возбуждения и характера электрогенеза в частях нервной клетки. [7]
1. Воспринимающая часть (вход) – дендриты, сома
2. Интегративная часть – сома, аксонный холмик
3. Передающая часть – аксонный холмик, аксон
Вход (воспринимающая часть) может быть возбуждающим или тормозным.
Рис. [8]Универсальная классификация частей различных типов нейронов. Дендритная зона — возбуждающий или тормозящий вход. Аксон — проводящая возбуждение (спайки) часть нейрона, его концевые разветвления (выход) участвуют в образовании синапсов с химической или электрической передачей;А-Г — афферентные (чувствительные) нейроны; Д — мотонейрон; Е — вставочные (ассоциативные) нейроны [из Bodian D, 1966]
Аксон – проводящая возбуждение (спайки) часть нейрона, его концевые разветвления (выход) участвуют в образовании синапсов с химической или электрической передачей [9].
Бросается в глаза большое разнообразие в дифференцировке отростков и тел разных типов нейронов. Как раз это обстоятельство в значительной степени почти на сорок лет задержало принятие теории клеточного строения нервной ткани.
Дендриты являются основной воспринимающей частью нейрона, и площадь их поверхности значительно превосходит поверхность сомы.
Обычно нейрон имеет несколько ветвящихся дендритов. Необходимость такого ветвления обусловлена тем, что нейрон как информационная структура должен иметь большое количество входов. Информация к нему поступает от других нейронов через специализированные контакты, так называемые шипики.
Чем сложнее функция нервной системы, чем больше разных анализаторов посылают информацию к данной структуре, тем больше «шипиков» на дендритах нейронов. Максимальное количество их содержится на пирамидных нейронах двигательной зоны коры большого мозга и достигает нескольких тысяч. Они занимают до 43 % поверхности мембраны сомы и дендритов. За счет «шипиков» воспринимающая поверхность нейрона значительно возрастает и может достигать, например у клеток Пуркинье, 250 000 мкм.
Если данный «шипик» или группа «шипиков» длительное время перестает получать информацию, то эти «шипики» исчезают.
Тело нейрона (сома, перикарион), помимо информационной, выполняет трофическую функцию относительно своих отростков и их синапсов. Перерезка аксона или дендрита ведет к гибели отростков, лежащих дистальней перерезки, а следовательно, и синапсов этих отростков. Сома обеспечивает также рост дендритов и аксона.
Аксон представляет собой вырост цитоплазмы, приспособленный для проведения информации, собранной дендритами, переработанной в нейроне и переданной аксону через аксонный холмик — место выхода аксона из нейрона. Аксон данной клетки имеет постоянный диаметр, в большинстве случаев одет в миелиновую оболочку. Аксон имеет разветвленные окончания. В окончаниях находятся митохондрии и секреторные образования.
Объём аксона может достигать 99 % суммарного объёма нейрона.
ТИПЫ НЕЙРОНОВ
Число клеточных типов неизвестно (не менее 100). Это множество, по числу элементов превышающее даже иммунную систему ++597+. Классификации нейронов многочисленны. Приведем некоторые из них.
Классификация по позиции в нейронной цепочке, часто говорят по функциональному признаку. Нейроны можно также разделить на три типа: чувствительные (афферентные), интернейроны (вставочные), двигательные (эфферентные).
Афферентные выполняют функцию получения и передачи информации в вышележащие структуры ЦНС, вставочные — обеспечивают взаимодействие между нейронами ЦНС, эфферентные — передают информацию в нижележащие структуры ЦНС, в нервные узлы, лежащие за пределами ЦНС, и в органы организма.Функции афферентных нейронов тесно связаны с функциями рецепторов.
Разделение на афферентные и эфферентные нейроны обозначают ещё как разделение по направлению возбуждения, соответственно к центру и от центра (периферии).
По количеству отростков нейроны делят на: аполярные, униполярные (истинные и псевдоуниполярные, биполярные и мультиполярные. Строение нейронов в значительной мере соответствует их функциональному назначению. Или аполяры, униполяры биполяры, мультиполяры.
Истинно униполярные нейроны находятся только в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва. Эти нейроны обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц.
Псевдоуниполярные нейроны, на самом деле имеют два отростка (один идет с периферии от рецепторов, другой — в структуры центральной нервной системы). Оба отростка сливаются вблизи тела клетки в единый отросток. Все эти клетки располагаются в сенсорных узлах: спинальных, тройничном и т. д. Они обеспечивают восприятие болевой, температурной, тактильной, проприоцептивной, бароцептивной, вибрационной сигнализации.
Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит. Нейроны этого типа встречаются в основном в периферических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем. Биполярные нейроны дендритом связаны с рецептором, аксоном — с нейроном следующего уровня организации соответствующей сенсорной системы.
Мультиполярные нейроны имеют несколько дендритов и один аксон. В настоящее время насчитывают до 60 различных вариантов строения мультиполярных нейронов, однако все они представляют разновидности веретенообразных, звездчатых, корзинчатых и пирамидных клеток.
По химической структуре выделяемого в окончаниях медиатора можно выделить: холинергические, пептидергические, норадреналинергические, дофаминергические, серотонинергические и др. Недостаточная секреция дофамина приводит к развитию паркинсонизма.
По характеру воспринимемого и передаваемого сигнала или модальности нейроны делят механорецепторные, зрительные, обонятельные.
По числу воспринимемых модальностей нейроны делят на моно-, би-, полисенсорные.
Мономодальные (моносенсорные) нейроны располагаются чаще в первичных проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. Например, значительная часть нейронов первичной зоны зрительной области коры большого мозга реагирует только на световое раздражение сетчатки глаза.
Моносенсорные нейроны подразделяют функционально по их чувствительности к разным качествам одного раздражителя. Так, отдельные нейроны слуховой зоны коры большого мозга могут реагировать на предъявления тона 1000 Гц и не реагировать на тоны другой частоты. Они называются мономодальными. Нейроны, реагирующие на два разных тона, называются бимодальными, на три и более — полимодальными. Точнее соответственно моновалентными,бивалентными и поливалентными.
Бимодальные нейроны. Чаще располагаются во вторичных зонах коры какого-либо анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так и другой сенсорное. Например, нейроны вторичной зоны зрительной области коры большого мозга реагируют на зрительные и слуховые раздражения.
Полимодальные нейроны. Это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга; они способны реагировать на раздражение слуховой, зрительной, кожной и других рецептивных систем.
Нервные клетки разных отделов нервной системы могут быть активными вне воздействия — фоновые, или фоновоактивные. Другие нейроны проявляют импульсную активность только в ответ на какое-либо раздражение.
Фоновоактивные нейроны делятся на тормозящиеся — урежающие частоту разрядов и возбуждающиеся — учащающие частоту разрядов в ответ на какое-либо раздражение. Фоновоактивные нейроны могут генерировать импульсы непрерывно с некоторым замедлением или увеличением частоты разрядов — это первый тип активности — непрерывно-аритмичный. Такие нейроны обеспечивают тонус нервных центров. Фоновоактивные нейроны имеют большое значение в поддержании уровня возбуждения коры и других структур мозга. Число фоновоактивных нейронов увеличивается в состоянии бодрствования.
Нейроны второго типа выдают группу импульсов с коротким межимпульсным интервалом, после этого наступает период молчания и вновь возникает группа, или пачка, импульсов. Этот тип активности называется пачечным. Значение пачечного типа активности заключается в создании условий проведения сигналов при снижении функциональных возможностей проводящих или воспринимающих структур мозга. Межимпульсные интервалы в пачке равны приблизительно 1— 3 мс, между пачками этот интервал составляет 15—120 мс.
Третья форма фоновой активности — групповая. Групповой тип активности характеризуется апериодическим появлением в фоне группы импульсов (межимпульсные интервалы составляют от 3 до 30 мс), сменяющихся периодом молчания.
Подробнее ++601+ С.51-60.
Рефлекторный принцип регуляции функций [10]
Узловым моментом развития рефлекторной теории следует считать классический труд И.М.Сеченова «Рефлексы головного мозга» (1863).[11]
Основное положение рефлекторной теории — деятельность организма есть закономерная рефлекторная реакция на стимул. [12]
1637 — Р.Декарт (R.Descartes, Франция) дал первое описание двигательного рефлекса.[13]
1784 — И.Прохаска (J.Prochaska, Чехия) развил представление о рефлексе и предложил этот термин. Описал рефлекторную дугу. [14]
1832 — М.Голл и И.Мюллер (М.Goll, J.Muller, Германия) изложили учение о рефлексе. [15]
1863 — И.М.Сеченов (Россия) в работе «Рефлексы головного мозга» описал явление центрального торможения и распространил принцип рефлекторной реакции на психическую деятельность и поведение человека. [16]
1902 — в докладе из лаборатории И.П.Павлова впервые заявлено об открытии условных рефлексов. [17]
1941 — Н.А.Бернштейн (СССР) в трудах по физиологии движений создал схему рефлекторного кольца. [18]
Основное положение рефлекторной теории заключается в утверждении, что деятельность организма есть закономерная рефлекторная реакция на стимул. Узловым моментом развития рефлекторной теории следует считать классический труд И. М. Сеченова (1863) «Рефлексы головного мозга», в котором впервые был провозглашен тезис о том, что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции. Рефлекс как универсальная форма взаимодействия организма и среды есть реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов и осуществляемая с участием центральной нервной системы.
Принципы рефлекторной теории (детерминизм[19], анализ и синтез, единство структуры и функции).
Рефлекс – латинский reflexus повёрнутый, отражённый [20]
Рефлекторный принцип (син. Рефлекторный механизм) [21]:
1. функционирование организма при участии рефлексов
2. основные положения рефлекторной теории
2.1. исключительное значение стимула
2.2. поступательный ход возбуждения по рефлекторной дуге (ЦНС ?)
2.3. окончание рефлекса действием.
Рефлекторная дуга (полисинаптическая, трёхнейронная)
Син. Рефлекторный путь – не рекомендуемый[22] а программа[23]
