Нерегулярные типы полового размножения

Для нормального полового размножения характерны два процесса: образование мужских и женских гамет и формирование в результате их слияния зародыша, способного к развитию. Однако, в природе встречаются такие типы полового размножения, где один из этих процессов отсутствует. Это нерегулярные типы полового размножения: партеногенез, гиногенез, андрогенез.

Партеногенез: половое размножение, при котором зародыш развивается из неоплодотворенной яйцеклетки. Различают две формы партеногенеза: соматический (диплоидный) и генеративный (гаплоидный).

Соматический партеногенез: яйцеклетка сохраняет диплоидный набор хромосом , поскольку в ней при мейозе не происходит редукционное деление, либо после него две гаплоидные клетки сливаются. Встречается у некоторых позвоночных (кавказская ящерица).

Генеративный партеногенез: мейоз протекает нормально, зародыш развивается из неоплодотворенной (гаплоидной яйцеклетки) Так размножаются некоторые виды членистоногих (у пчел развиваются самцы – трутни, у тлей – весеннее однополое поколение самок; у индеек – самцы).

У растений чаще всего встречается диплоидная форма партеногенеза апомиксис, разновидностью которого является апогамия (папоротники, цветковые). В последнем случае зародыш развивается из вегетативной диплоидной клетки спорофита. Апогамное размножение сочетается или чередуется с нормальным половым размножением (ястребинка, одуванчик, лапчатка и др.).

Гиногенез: вариант развития зародыша только из яйцеклетки. В отличие о партеногенеза, где участие мужской половой клетки полностью исключается, при гиногенезе сперматозоид проникает в яйцеклетку, однако слияния ядер не происходит, - сперматозоид лишь активирует яйцеклетку (круглые черви, некоторые рыбы, амфибии, некоторые высшие растения - лютик золотистый, мятлик луговой). Такое оплодотворение называется ложным или псевдогамией. При гиногенезе, как и партеногенезе, потомство получает наследственную информацию только от матери и тождественно ей по полу и признакам. Гиногенез можно вызвать искусственным путем, воздействуя на оплодотворенную яйцеклетку ионизирующими излучениями, химическими веществами, высокой температурой.

Андрогенез – развитие оплодотворенной яйцеклетки, у которой собственное ядро погибает еще до оплодотворения. Зародыш развивается за счет информации отцовского ядра и материнской цитоплазмы. Однако полноценным может быть лишь тогда, когда в яйцеклетку проникнут одновременно несколько сперматозоидов и если ядра двух гаплоидных спермиев сольются. Это создает условия для восстановления в клетке диплоидного набора хромосом. Потомство при таком размножении наследует признаки отцовского организма. Встречается редко у некоторых растений (табак, кукуруза) и животных (тутовый шелкопряд). Искусственно был вызван впервые в 40-х годах ХХ века Б. Л. Астауровым путем воздействия рентгеновским излучением на яйцеклетку тутового шелкопряда.

4. Половые клетки.

Яйцеклетка – женская генеративная (половая) клетка. Относительно крупная (от 60 мкм. до нескольких см.) неподвижная клетка обычно округлой формы; покрыта оболочкой, имеет большое количество цитоплазмы и ядро. Состав и структура цитоплазмы яйцеклеток являются видоспецифичными. В цитоплазме помимо типичных органоидов содержатся включения запасных питательных веществ в виде желтка. В ядрах клеток образуется много копий рибосомальных генов, и-РНК, обеспечивающих синтез жизненно важных белков будущего зародыша. Яйцеклетки разных организмов различаются количеством и характером распределения в них желтка. Различают несколько типов яйцеклеток. (рис…).

Изолецитальные (а) – относительно мелкие яйцеклетки с небольшим количеством равномерно распределенного желтка. Ядро располагается ближе к центру (черви, двустворчатые и брюхоногие моллюски, иглокожие, ланцетник).

Умеренно телолецитальные (б)– имеют диаметр около 1,5 – 2 мм, содержат среднее количество желтка, основная масса которого сосредоточена на вегетативном полюсе. На противоположном (анимальном), где желтка мало, находится ядро яйцеклетки (земноводные, осетровые рыбы).

Резко телолецитальные – яйца крупные (10-15мм и более), содержат много желтка, занимающего почти весь объем цитоплазмы яйцеклетки. На анимальном полюсе находится зародышевый диск с активной, лишенной желтка цитоплазмой (некоторые рыбы, пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие).

Алецитальные – имеют микроскопически малые размеры (0,1-0,3 мм), практически лишены желтка (плацентарные млекопитающие, в том числе и человек).

Нерегулярные типы полового размножения - student2.ru

1 – цитоплазма; 2 – ядро; 3 – блестящая оболочка; 4 – фолликулярные клетки.

Оболочки зрелой яйцеклетки делятся на первичные, вторичные и третичные.

Первичная оболочка (желточная) пронизана тяжами фолликулярных клеток, что при малом увеличении создает картину радиальной исчерченности, поэтому эта оболочка называется лучистым венцом (corona radiate); у млекопитающих она похожа на блестящий ободок и называется блестящая оболочка (zona pellucida).

Вторичная оболочка образуется за счет продуктов выделенияфолликулярных клеток, на стадии, когда яйцо находится в яичнике. Эта оболочка, хорион, имеется не у всех яиц. Ее особенность - микропиле - отверстие, через которое сперматозоид может проникнуть в яйцо.

Третичные оболочки формируются у ряда животных (амфибии, рептилии, птицы) за счет веществ, выделяемых железами яйцевода. У птиц они представлены белком, двумя слоями подскорлуповой оболочки и скорлупой.

Нерегулярные типы полового размножения - student2.ru Сперматозоид – мужская генеративная (половая) клетка. Обычно сперматозоиды очень мелкие (у человека – 50-70 мкм, у крокодила – 20 мкм); форма у разных видов варьирует, но большинство из них имеют головку, шейку и хвост. Головка содержит ядро с гаплоидным набором хромосом (1n1хр1с) и очень небольшое количество цитоплазмы. На переднем конце головки расположена акросома – видоизмененный комплекс Гольджи, который содержит ферменты (гиалуронидазу и др.), растворяющие оболочки яйцеклетки при оплодотворении. В шейке находятся многочисленные митохондрии, которые образуют митохондриальную спираль, и центриоли. От шейки отрастает хвост, образованный микротрубочками и обеспечивающий подвижность сперматозоида. Разновидность сперматозоидов – клетки, лишенные хвоста, спермии.

Гаметогенез.

Гаметогенез – процесс образования половых клеток, гамет, обычно протекает в половых железах (гонадах). У высших организмов женские гаметы образуются в яичниках, а мужские – в семенниках. Образовавшиеся в результате овогенеза зрелые яйцеклетки, и в результате сперматогенеза зрелые сперматозоиды имеют гаплоидный набор хромосом (1n1хр1с).

В развитии половых клеток выделяют ряд стадий (или фаз).

Нерегулярные типы полового размножения - student2.ru

Фаза размножения: характерна для ово- и сперматогенеза. Первичные половые клетки сперматогонии и овогонии размножаются в стенках семенника или яичка путем многократных митотических делений (2n1хр2с). У женщин размножение овогоний начинается в эмбриогенезе и завершается к 3-му году жизни. У мужчин фаза размножения начинается с наступлением половой зрелости и продолжается постоянно в течение всей жизни.

Фаза роста: овогонии и сперматогонии растут (увеличивается объем цитоплазмы, накопление веществ, необходимых для репликации ДНК, удвоения хромосом и дальнейшего деления); по завершении фазы роста они становятся овоцитами 1-го порядка и сперматоцитами 1-го порядка соответственно (2n2хр4с).

Фаза роста более выражена при овогенезе, поскольку овоциты 1 накапливают значительные количества питательных веществ. Рост овоцита 1-го порядка делят на два периода: малого и большого роста:

- малый рост – в этот период интенсивно выражены синтетические процессы, амплификация генов. Синтезированные и-РНК в основном используются развивающимся организмом после оплодотворения, и лишь небольшая доля в овогенезе;

- большой рост – изменений в ядре не происходит, объем плазмы увеличивается за счет отложения желтка (желток – вся совокупность питательных веществ клетки – белки, углеводы и жиры). Рост овоцита обеспечивается специальными механизмами питания с помощью фолликулярных клеток, соматических по своему происхождению, которые плотным кольцом охватывают овоцит. Фолликулярные клетки получают их кровеносных сосудов аминокислоты, белки, жиры и углеводы. Затем эти вещества попадают в овоцит. Запас веществ, формирующийся в период большого роста, расходуется после оплодотворения. Количество желтка зависит от длительности эмбрионального развития. Если вскоре после начала развития образуется личинка, способная питаться самостоятельно, желтка в яйце мало (у ланцетника маленькая личинка выходит через 4-5 дней после оплодотворения). Напротив, у птиц с крупным яйцом и большим количеством желтка развитие продолжается три недели и из яйцевых оболочек выходит в основном сформированный организм. Еще более продолжительный эмбриональный период у млекопитающих, но в этом случае зародыш питается за счет материнского организма и поэтому желтка в яйцеклетке очень мало. Увеличение объема яйцеклетки обусловлено увеличением объема цитоплазмы за счет накопления в ней большого количества нуклеотидов, РНК, белков. Резко возрастает объем ядра, т. к. в период роста в овоците образуется более 1 000 ядрышек, содержащих р-РНК.

Фаза созревания: созревание половых клеток происходит во время 1-го и 2-го мейотических делений. При сперматогенезе в результате мейоза 1 образуются два одинаковых спематоцита 2-го порядка (1n2хр2с), каждый из которых после мейоза 2 образует по две сперматиды (1n1хр1с). При овогенезе после первого мейотического деления образуется один овоцит 2-го порядка и одно направительное (редукционное) тельце, которые после второго деления образуют соответственно овотиду и второе направительное тельце. Редукционные тельца содержат ядро и небольшое количество цитоплазмы; они «забирают» на себя излишки генетической информации и в дальнейшем погибают.

Деление созревания при овогенезе характеризуется рядом особенностей:

1. Профаза 1 мейоза проходит еще в эмбриональном периоде, а остальные события мейоза продолжаются после полового созревания.

2. Каждый месяц в одном из яичников половозрелой женщины созревает одна яйцеклетка; при этом завершается мейоз 1, образуется крупный овоцит 2-го порядка и маленькое полярное (направительное) тельце, которые вступают в меоз 2;

3. На стадии метафазы 2 овоцит 2-го порядка овулирует – выходит из яичника в брюшную полость, откуда попадает в яйцевод. Дальнейшее его созревание возможно лишь после слияния со сперматозоидом. Если оплодотворение не происходит овоцит 2 погибает и выводится из организма. В случае оплодотворения он завершает мейоз 2, образуя зрелую яйцеклетку – овотиду (1n1хр1с).

Таким образом, в результате фазы созревания из каждой диплоидной клетки, обладающей двухроматидными хромосомами (2n2хр2с), формируются гаплоидные клетки с однохроматидными хромосомами (1n1хр1с ): при сперматогенезе – 4 сперматиды; при овогенезе – 1 овотида и 3 полярных тельца.

Фаза формирования: характерна только для сперматогенеза; в результате образуется подвижный сперматозоид с характерными чертами.

Таким образом гаметогенез завершается образованием генетически равноценных (1n1хр1с) половых клеток. Но эти яйцеклетка и сперматозоид неравноценны с точки зрения вклада в обеспечение развития будущего организма.

Функция сперматозоида – внесение генетической информации в яйцеклетку и активация ее развития. По своему строению сперматозоид специализирован для выполнения этой функции.

В яйцеклетке заложены все основные факторы, позволяющие организму развиваться, т. е. она специализирована для этой функции.

Таблица

Сравнительная характеристика овогенеза и сперматогенеза

ОВОГЕНЕЗ	СПЕРМАТОГЕНЕЗ
Протекает в женском организме	Протекает в мужском организме
Протекает в яичнике	Протекает в семеннике
Состоит из трех фаз: размножения, роста, созревания	Состоит их четырех фаз: размножения, роста, созревания и формирования.
Завершается образование одной гаметы - яйцеклетки	Завершается образование четырех гамет- сперматозоидов.
Начинается в эмбриогенезе	Начинается при половом созревании
Завершается в конце репродуктивного периода	Продолжается в течение всей жизни

Оплодотворение.

Оплодотворение – процесс слияния сперматозоида и яйцеклетки, сопровождающийся объединением геномов отцовского и материнского организмов и завершающийся образованием зиготы. Сущность оплодотворения заключается в восстановлении двойного набора хромосом и в объединении наследственного материала обоих родителей, в результате чего потомство, соединяющее в себе полезные признаки отца и матери, более жизнеспособно: 1n1хр1с + 1n1хр1с = 2n1хр2с.

Встречу половых клеток обеспечивает процесс осеменения. Осеменение может быть наружным, когда половые продукты, содержащие сперматозоиды и яйцеклетки, выделяются в воду, где последние и встречаются (первично-водные животные – рыбы, земноводные), или внутренним, при котором самцы с помощью копулятивных органов вводят сперматозоиды в половые пути самки, где и происходит оплодотворение (членистоногие, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие).

Различают наружное оплодотворение, когда половые клетки сливаются вне организма, и внутреннее, когда половые клетки сливаются внутри половых путей самки. Кроме того, выделяют перекрестное оплодотворение, когда объединяются половые клетки разных особей, и самооплодотворение, которое происходит при слиянии гамет, продуцируемых одним и тем же организмом (гермафродиты у животных – плоские черви). В зависимости от числа сперматозоидов, оплодотворяющих одну яйцеклетку, выделяют моно- и полиспермию.

У млекопитающих и человека процесс оплодотворения происходит в маточной трубе, куда после овуляции попадают овоциты 2-го порядка и могут находиться многочисленные сперматозоиды.

Взаимодействие половых клеток делят на три фазы: дистантную, контактную и фазу взаимодействия после внедрения сперматозоида в яйцеклетку.

Дистантное взаимодействие обеспечивает встречу половых клеток после осеменения и ву некоторых организмов предохраняет яйцеклетку от проникновения в нее лишних сперматозоидов. Дистантное влияние яйцеклетки на сперматозоиды осуществляют гиногомоны -1 и гиногомоны- 2:

- гиногомоны-1 активирует действия сперматозоида, продлевают его подвижность;

- гиногомоны-2 (вещества белковой природы) вызывают склеивание сперматозоидов.

Влияние сперматозоидов носит несколько иной характер и обеспечивается андрогомонами-1 и аедрогомонами-2:

- андрогомоны-1 (антогонисты гиногомона-1) выделяются во внешнюю среду сперматозоидами-лидерами и подавляют активность других сперматозоидов;

- андрогомоны-2 (белковые вещества, молекулы которого встроены в мембрану сперматозоида) обеспечивают склеивание сперматозоидов путем иммунной реакции с гиногомоном-2 (рис…)

Контактное взаимодействие между сперматозоидом и яйцеклеткой осуществляется за счет акросомной реакции. У млекопитающих она возникает под действием среды женских половых Нерегулярные типы полового размножения - student2.ru органов и протекает без образования акросомного выроста. Фолликулярные клетки лучистого венца после овуляции сохраняются несколько часов. Поэтому после встречи сперматозоида с яйцеклеткой из акросомы освобождается фермент гиалуронидаза, который растворяет вещество, связывающее фолликулярные клетки вокруг яйца. Приблизившись к мембране яйца, сперматозоид сливается с его плазматической мембраной боковой поверхностью его головки. Это приводит к активации яйца с той стадии, с кото рой мейоз остановился. Реакция активации заключается в переходе зрелого яйца из состояния покоя в состояние развития. В этот период повышается проницаемость мембраны для ионов К⁺ и Са²⁺, активируется синтез липидов, белков, изменяется вязкость и другие коллоидные свойства белков яйца.

Наиболее ярко активация яйцеклетки проявляется в кортикальной реакции: она начинается с места прикрепления сперматозоида к поверхности яйцеклетки (1). Под плазматической мембраной (2) располагаются кортикальные тельца (3), одетые своей собственной мембраной (содержат мукополисахариды, белки и другие вещества). Кортикальная реакция заключается в том, что после проникновения сперматозоида в яйцеклетку мембрана кортикальных телец слипается с плазматической мембраной. В месте слипания тельце раскрывается, его содержимое изливаеся и образует перивителлиновую жидкость, которая оттесняет желточную оболочку от поверхности ооплазмы. Желточная оболочка утолщается и становится ясно видимой и уже называется оболочкой оплодотворения.

Взаимодействие яйца и сперматозоида после его проникновения в яйцо заключается в основном в слиянии ядер (мужского и женского пронуклеусов) с образованием диплоидного ядра - зиготы. На этом процесс оплодотворения заканчивается.

Вопросы для проверки самоподготовки:

1. Дать определение понятия «размножение», назвать основные его виды. В чем их отличия?

2. Перечислить способы бесполого размножения. В чем их суть? Привести примеры.

3. Назвать и охарактеризовать стадии гаметогенеза.

4. В чем заключается отличие сперматогенеза от овогенеза?

5. В чем заключаются отличия конъюгации и полового размножения?

6. Опишите строение сперматозоида и яйцеклетки.

7. Назовите и охарактеризуйте основные типы яйцеклеток..

8. Что такое осеменение? Назовите его виды. Привести примеры.

9. Что такое оплодотворение?

10. Опишите основные этапы оплодотворения.

Термины и понятия :