Приспособительные свойства фенотипических модификаций
Фенотипические реакции на нормальные изменения среды обычно носят приспособительный характер. Это можно видеть на примере листьев растений, находящихся на свету и в тени. У листьев, находящихся в тени («теневые листья»), площадь поверхности больше, что увеличивает их фотосинтетическую способность и компенсирует более низкую освещённость, тогда как у листьев, находящихся на солнце («солнечные листья»), площадь поверхности меньше, что понижает транспирацию и потери воды. Один и тот же генотип способен обеспечить развитие листьев этих двух типов в условиях сильной и слабой освещённости. Генетически детерминированная способность растения к таким различным фенотипческим реакциям даёт ему возможность приспосабливаться к варьирующим условиям освещёния.
Рис. 18.1. Ростовые реакции отдельных частей одного растения Achillea borealis из Сьюарда (Аляска) в шести разных условиях. Первое число — дневная температура, а второе — ночная. Продолжительность периода роста составляла 3.5 мес. (Clausen, Keck, Hisey, 1948.*) |
Диапазон фенотипческой модифицируемости в разных крупных группах высших организмов весьма различен. Высшие растения, и в частности травянистые растения, характеризуются большой фенотипической пластичностью. Противоположную крайность представляют насекомые, отличающиеся крайне низкой фенотипической гибкостью.
Эти различия в пластичности непосредственно связаны с различиями в типах развития этих двух групп. Растительный организм развивается из точек роста, которые подвержены сильному воздействию факторов среды, преобладающих в период формирования его новых частей, так что «солнечные листья» появляются на ярком свету, а «теневые листья» — при слабой освещённости и т. д. В отличие от этого организм взрослого насекомого развивается внутри твердого наружного скелета, который формируется на одной из предшествующих стадий развития. Главные внешние свойства организма насекомого закладываются задолго до того, как они приобретают функциональное значение, и успевают принять окончательную форму к тому времени, когда они могут быть использованы.
Помимо этих различий в типах развития между растениями и насекомыми существуют более глубокие различия в стратегиях приспособления особей к колеблющимся условиям среды. Насекомые подвижны, а растения прикреплены к определённому месту. Взрослые насекомые в известных пределах могут приспосабливаться к переменным факторам среды, переходя в более теплое место в холодную погоду или в более влажное — при засухе, т. е. выбирая себе наиболее подходящее местообитание. Растение же, удерживаемое на одном месте корнями, не имеет выбора; для него главным средством индивидуального приспособления к изменениям среды служит способность к фенотвпическим модификациям.
Как типы фенотипических модификаций, так и диапазон фенотипической изменчивости зависят от потребностей организма. Поэтому весьма вероятно, что генотипы подвергались отбору на способность к проявлению приспособительных фенотипических реакций при изменении условий среды.