Типы изменчивости и особенности их проявления у плодовых растений

Изменчивостью называется свойство, противоположное наследственности, заключающееся в изменении и наследственных факторов (генов, хромосом, геномов), и их проявления в процессе развития организмов (Лобашев, 1969). Существуют различные принципы классификации изменчивости. Чаще всего различают фенотипическую и генотипическую изменчивости. Наиболее важ­ное значение имеет классификация изменчивости, основанная на

степени ее наследуемости в потомстве. При этом различают два типа изменчивости: наследственную (генотипическую) и ненас­ледственную (модификационную, паратипическую). Иногда вы­деляют особый тип изменчивости — онтогенетическую изменчи­вость (рис. 26).

У плодовых растений проявление различных типов изменчиво­сти имеет свои специфические особенности. Фенотипичес-к о й называют изменчивость, которая непосредственно наблю­дается среди организмов на уровне их фенотипов. Эта изменчи­вость может быть вызвана как наследственными, так и ненаслед­ственными факторами. Фенотипическая изменчивость объеди­няет все остальные виды изменчивости, являясь наиболее общей формой их проявления. Например, изменчивость по какому-то признаку в той или иной коллекции сортов, или при изменении условий внешней среды, или в гибридной семье следует отнести к фенотипической изменчивости. Фенотипическую изменчивость следует разложить на генотипическую (наследственную) и парати­пическую (ненаследственную).

Рис. 26. Типы изменчивости

Наследственной, или генотипической, называют изменчивость, вызванную наследственными, генотипическими факторами. Источник наследственной изменчивости в изучаемой совокупности организмов — различия генотипов. Особенностью

наследственной изменчивости является то, что вызванные в ре­зультате нее изменения сохраняются и проявляются в половом по­томстве. Эти изменения обычно называют расщеплением по гено­типу. Наследственная изменчивость проявляется в виде мутаци­онной и комбинационной изменчивости.

Мутационной называют изменчивость, вызванную мута­циями, а процесс возникновения мутаций — мутагенезом. Различают следующие основные типы мутаций: генные — измене­ние структуры гена, хромосомные — изменение структуры хромо­сомы, геномные — изменение числа хромосом (полиплоидия). Бо­лее подробно все вопросы, связанные с мутагенезом и мутацион­ной изменчивостью у плодовых растений, будут рассмотрены ниже в отдельной главе.

Комбинационной называют изменчивость, вызванную рекомбинациями, т. е. новыми сочетаниями (комбинациями) ге­нов, а процесс возникновения рекомбинаций — рекомбиногене-зом. Рекомбиногенез осуществляется в основном при половом размножении и следующими способами: 1) путем кроссингове-ра — обмена гомологичными участками в пределах хромосомы, в результате чего происходит практически полная комбинаторика генов в пределах группы сцепления; 2) путем независимого рас­хождения разных хромосом в анафазе мейоза, что приводит к ком­бинированию генов, локализованных в гамете в разных хромосо­мах; 3) путем оплодотворения, в результате чего происходят ком­бинаторика генов родительских форм при слиянии яйцеклетки со спермием и образование зиготы.

Онтогенетической называют изменчивость признаков в процессе индивидуального развития организма, т. е. онтогенеза. Для того чтобы оценить онтогенетическую изменчивость, необхо­димо проводить наблюдения за развитием растения в течение все­го жизненного цикла. У плодовых культур этот период растянут на несколько лет, в течение которых вариация признаков одних и тех же частей растения очень значительна. Более того, поскольку пло­довые растения, как и все многолетние культуры, проходят в тече­ние года так называемый годичный морфофизиологический цикл развития, онтогенетическая изменчивость сопряжена у них с еже­годно повторяющимися фенологическими фазами развития, кото­рые, в свою очередь, зависят от комплекса метеорологических факторов: динамики изменения температуры, влажности, длины дня и т. п.

Онтогенетическая изменчивость признаков контролируется ге­нотипом, и ее следует отнести к наследственной генотипической изменчивости. Этот контроль заключается в регуляции работы тех или иных генов в зависимости от возраста и фенофазы годичного морфофизиологического цикла развития плодового растения. Следует подчеркнуть, что результат онтогенетической изменчиво­сти признака всегда основан на взаимодействии генотипа и среды,

поскольку именно факторы среды выступают в роли пусковых ме­ханизмов для функционирования определенных генов.

Знание онтогенетической изменчивости совершенно необхо­димо при проведении оценки и отбора плодовых растений на ранних стадиях их развития. Кроме того, при оценке генотипи-ческой и модификационной изменчивости необходимо нивели­ровать эффект онтогенетической вариации признаков. Это дос­тигается изучением растений одного возраста в одни и те же ка­лендарные сроки.

Ненаследственной, или модификационной (паратипической), называют изменчивость, не связанную с изме­нением наследственных факторов, а обусловленную только лишь влиянием различных факторов среды. Например, изменчивость признаков, вызванную влиянием различных условий освещения, температуры, питания и т. п., следует считать ненаследственной, или модификационной. К ненаследственной изменчивости мож­но также отнести изменчивость метамерных органов, наблюдае­мую в пределах одного растения, например листьев на побегах, цветков, плодов или семян, собранных с одного растения. В чис­том виде модификационная изменчивость наблюдается только среди организмов с идентичным генотипом, в частности у сортов плодовых культур. Например, изменчивость, которая наблюдается в сорте-клоне плодовых и ягодных растений, в большинстве слу­чае бывает ненаследственной.

Существует множество факторов, приводящих к проявлению широкого диапазона модификационной изменчивости у плодовых растений. К ним можно отнести: 1) почвенно-климатические ус­ловия выращивания того или иного сорта (например, один и тот же сорт иногда выглядит совершенно по-разному, что зависит от того, где он выращивается: в южной равнинной зоне, в горах, в умеренной зоне или в северной); 2) погодные условия того или иного года (метеорологические факторы сильно влияют на сроки наступления фенофаз, длину прироста, урожайность и другие признаки); 3) агротехнические условия выращивания, определяю­щие тип формировки и степень обрезки, подвой, схему посадки, количество влаги, внесение удобрений, способ обработки почвы, систему защиты от вредителей и болезней и т. п.; 4) место произ­растания, которое определяет тип почвы, водный и воздушный режимы, степень освещенности и т. п.

Диапазон варьирования признаков у одного и того же генотипа называют нормой реакции генотипа. Этот термин подчеркивает, что всякий фенотипический признак возникает в результате реакции генотипа на те или иные условия среды. Хотя каждое модификационное изменение признака, вызванное факто­рами среды, не контролируется генотипом и в этом смысле явля­ется ненаследственным, норма реакции генотипа — наследствен­ное свойство и контролируется генотипом. Иными словами, из-

менчивость диапазонов модификационной изменчивости тех или иных признаков является генотипической. В связи с этим и гово­рят, что реакция каждого генотипа на условия среды нормирована в целом всем его генотипом.

Разграничение генотипической и модификационной изменчи­вости представляет собой трудную задачу, не всегда разрешимую экспериментально. Проблема заключается в том, что генотипи-ческая изменчивость всегда оценивается на фоне модификацион­ной, а модификационная — на фоне генотипической. Следова­тельно, для оценки генотипической изменчивости необходимо со­здать идентичные условия среды для организмов разных геноти­пов и, наоборот, для оценки нормы реакции того или иного генотипа необходимо испытать группу организмов идентичного генотипа в различных условиях среды и изучить их реакцию на эти условия. Плодовые растения в этом смысле — едва ли не са­мый удобный объект, поскольку они легко клонируются, доста­точно пластичны, для них характерны широкий диапазон нормы реакции по большинству признаков и многолетний образ жизни.

Деление изменчивости на наследственную, ненаследственную и онтогенетическую в известной степени условно. В действитель­ности все эти три типа изменчивости представляют собой единое целое. Фенотипическая изменчивость объединяет все эти типы и представляет собой взаимодействие генотипических факторов, ко­торые реализуются в определенный момент онтогенеза того или иного генотипа в тех или иных условиях среды.

Согласно другим принципам классификации различают также количественную и качественную, внутрисортовую и межсортовую, гомологичную и аналогичную изменчивости.

Количественная, непрерывная, или полигенная, измен­чивость — это изменчивость количественных, полигенно контро­лируемых признаков. Качественная, или альтернативная, изменчивость основана на изменениях качественных признаков, при этом организмы могут быть сгруппированы в соответствии с наличием или отсутствием у них данного признака. Деление на количественную или качественную изменчивость условно, по­скольку один и тот же признак можно выражать и качественно, и количественно в зависимости от выбранной шкалы его оценки.

Внутрисортовая изменчивость основана на изменениях признаков у растений, относящихся к одному и тому же сорту. У плодовых культур внутрисортовая изменчивость, как правило, яв­ляется модификационной. Межсортовая изменчивость — это изменчивость средних значений признаков у разных сортов одной и той же возделываемой культуры. Основой для межсорто­вой изменчивости служит наследственная, генотипическая измен­чивость.

Сущность гомологичной и аналогичной изменчивости проявляет­ся в параллелизме наследственной изменчивости. Гомологией

в общем смысле называют соответствие, параллельное сходство форм. Сущность гомологичной изменчивости заключается в том, что если какой-либо признак встречается у одной из форм вида, весьма вероятно, что он обнаружится у близкородственного вида. В. И. Вавилов сформулировал закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Согласно этому закону внутривидо­вая изменчивость не хаотична, но канализирована в определенных направлениях. Гомологичная изменчивость по многим признакам свойственна плодовым растениям. Например, у сортов яблони и груши наблюдается параллелизм в изменчивости признаков пло­да — окраски кожицы и мякоти, формы, у сортов сливы, алычи, аб­рикоса и персика — в окраске и форме плода, консистенции мяко­ти, отделяемости косточки. Закон гомологических рядов наслед­ственной изменчивости позволяет прогнозировать возникновение форм у того или иного вида с каким-либо признаком на основании его проявления у близкородственного вида.

Иногда сходство гомологичных форм из разных родов может быть настолько большим, что их можно принять за межродовые гибриды. Например, многие садоводы-любители считают голо-плодные персики — нектарины гибридами последнего со сливой. Таким образом, гомологичная изменчивость, выражающаяся в на­личии параллельных рядов изменчивости у близких видов и ро­дов, возникает на основе генетического родства форм.

Н. И. Вавилов указывал, что одинаковые изменения фенотипи-ческого порядка могут быть вызваны и разными генами. Напри­мер, красная мякоть плодов у китайской сливы и алычи может контролироваться генами R и An, устойчивость к парше у ябло­ни — генами V_f, V_m, V_p, V_r и т. д. В этом случае гомология, истин­ная на уровне фенотипа, на уровне генотипа оказывается ложной. Как известно, параллелизм изменчивости убывает по мере сниже­ния степени родства. В пределах семейства или класса чаще воз­никают ложные гомологии, в основе которых лежит не паралле­лизм в эволюции генов, а параллелизм в эволюции фенотипов, обусловленный разными генами со сходными фенотипическими эффектами. Такой параллелизм образует аналогичные ряды из­менчивости, а саму изменчивость в этом случае называют анало­гичной. Следовательно, аналогичная изменчивость, заклю­чающаяся в сходстве генетически отдаленных форм, основана на конвергентной эволюции, на развитии сходных функций под вли­янием одинаковых условий среды.