Ретроградная амнезия для реактивированных следов памяти

ТИПЫ ДВИЖЕНИЙ

Движения человека очень разнообразны, однако все это разнообразие можно свести к небольшому количеству основных типов активности: обеспечение позы и равновесия, локомоция и произвольные движения.

Поддержание позы у человека обеспечивается теми же фазическими мышцами, что и движения, а специализированные тонические мышцы отсутствуют. Отличие заключается в том, что при «позной» деятельности мышц сила их сокращения обычно невелика, режим близок к изометрическому, а длительность сокращения значительна. В «позный» или постуральный режим работы мышц вовлекаются преимущественно низкопороговые, медленные и устойчивые к утомлению двигательные единицы.

Одна из основных задач «позной» активности – удержание нужного положения звеньев тела в поле силы тяжести (удержание головы от свисания, голеностопных суставов от тыльного сгибания при стоянии и др.). «Позная» активность может быть направлена и на фиксацию суставов, не принимающих участия в осуществляемом движении. В трудовой деятельности удержание позы бывает связано с преодолением внешних сил.

Типичный пример позы – стояние человека. Сохранение равновесия при стоянии возможно в том случае, если проекция центра тяжести тела находится в пределах опорного контура. При стоянии вертикаль, опущенная из общего центра тяжести тела, проходит несколько впереди оси голеностопных и коленных суставов и несколько позади оси тазобедренных суставов. Обеспечение устойчивости достигается активной работой многих мышц туловища и ног, причем развиваемая этими мышцами сила невелика. Максимальное напряжение при стоянии развивают мышцы голеностопного сустава, а минимальное – мышцы коленного и тазобедренного суставов. У большинства мышц активность поддерживается на более или менее постоянном уровне. Другие мышцы активируются периодически. Последнее связано с небольшими колебаниями центра тяжести тела как в сагиттальной, так и во фронтальной плоскости, постоянно происходящими при стоянии. Мышцы голени противодействуют отклонениям тела, возвращая его в вертикальное положение. Таким образом, поддержание позы – это активный процесс, осуществляющийся, как и движение, с участием обратных связей от рецепторов. В поддержании вертикальной позы участвуют зрение и вестибулярный аппарат. Важную роль играет и проприорецепция. Поддержание равновесия при стоянии – только частный случай «позной» активности. Кроме того, механизмы поддержания равновесия используются также при локомоции и повседневной двигательной деятельности. Например, быстрое движение руки может вызвать нарушение равновесия. Обычно этого не происходит, потому что произвольному движению предшествуют такие изменения в системе регуляции позы, которые заранее изменяют распределение «позной» активности мышц и тем самым обеспечивают нейтрализацию последствий движения. Это – так называемые «позные» компоненты произвольного движения.

К понятию позы примыкает понятиемышечного тонуса. Термин «тонус» многозначен, в применении к скелетным мышцам им обозначают комплекс явлений. В покое мышечные волокна обладают тургором, определяющим их сопротивление давлению и растяжению. Это составляет тот компонент тонуса, который не связан со специфической нервной активацией мышцы, обусловливающей ее сокращение. Однако в естественных условиях большинство мышц обычно в некоторой степени активируются нервной системой, в частности, для поддержания позы («позный» тонус). Другой важный компонент тонуса – рефлекторный, определяющийся рефлексом на растяжение. У человека он выявляется по сопротивлению растяжению мышцы при пассивном повороте звена конечности в суставе.

Наиболее распространенной формой локомоции человека (локомоция – активное перемещение в пространстве на расстояния, значительно превышающие характерные размеры тела) является ходьба. Она относится к циклическим двигательным актам, при которых последовательные фазы движения периодически повторяются.

Для удобства изучения и описания цикл ходьбы подразделяют на фазы: для каждой ноги выделяют фазу опоры, в течение которой нога контактирует с опорой, и фазу переноса, когда нога находится в воздухе. Фазы опоры двух ног частично перекрываются по времени, образуя двухопорный период. В двухопорный период происходит перенос нагрузки с находящейся на опоре ноги, которая находится позади, на поставленную на опору переднюю ногу. Центр массы тела человека при ходьбе совершает сложные пространственные движения. Амплитуда этих движений составляет около 5 см в направлении вверх-вниз, и 2–4 см в боковом направлении. Давление на опору во время ходьбы непостоянно. Оно превышает вес тела во время наступания и отталкивания от опоры и меньше веса тела в середине одноопорного периода. Сопоставление изменений межзвенных углов в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах с распределением по времени активности мышц приводит к выводу, что движение ноги в фазу переноса в значительной степени осуществляется за счет сил инерции (подобно двухзвенному маятнику).

Повторяемость параметров движений в последовательных циклах при ходьбе не абсолютная: они обладают некоторой вариативностью. Наименьшая вариативность у кинематической картины ходьбы, наибольшая – в работе мышц, проявляющаяся в изменениях электромиограмм от цикла к циклу. Это отражает корригирующую деятельность ЦНС, которая в каждом шаге вносит в стандартную иннервационную структуру ходьбы поправки, необходимые для обеспечения относительного постоянства ее кинематики.

Бег отличается от ходьбы тем, что нога, которая находится позади, отталкивается от опоры раньше, чем другая нога опускается на нее. В результате в беге имеется безопорный период – период полета. В беге, благодаря большим скоростям перемещения, более значительную роль играют баллистические компоненты движения – перемещение звеньев ноги по инерции.

Произвольными движениями в широком смысле слова могут быть названы самые разные движения, совершаемые как в процессе труда, так и в повседневной жизни. У человека основным рабочим органом является рука, причем для выполнения двигательной задачи определяющим обычно является положение кисти, которая должна в определенный момент оказаться в определенном месте пространства. Благодаря большому числу степеней свободы верхней конечности кисть может попасть в нужную точку по разным траекториям и при различных соотношениях углов в плечевом, локтевом и лучезапястном суставах. Это многообразие возможностей позволяет выполнять двигательную задачу, начиная движение из различных исходных поз, однако оно же ставит ЦНС перед задачей выбора одного варианта из многих.

В сложной картине работы мышц часто можно выделить устойчивые сочетания их активности, используемые в различных движениях. Это уже упоминавшиеся синергии, основанные на врожденных или выработанных в процессе опыта связях, которые, являясь устойчивыми компонентами движений, упрощают управление сложными двигательными актами и помогают преодолеть избыточность количества мышц и числа степеней свободы.

При совершении одного и того же, даже простого движения, организация мышечной деятельности в сильной степени зависит от вмешательства немышечных сил, в частности внешних по отношению к человеку. Так, при ударе молотком, когда к массе предплечья добавляется масса молотка, и, следовательно, увеличивается роль инерции, разгибание предплечья совершается по типу баллистического движения. Аналогичное по кинематике движение при работе напильником, когда основной внешней силой является трение, совершается путем непрерывной активности мышцы на протяжении всего разгибания. Если первое из этих двух движений является в основном предпрограммированным, то во втором велика роль обратных связей.

Взаимодействие организма с внешней средой строится мозгом на основе модели внешнего мира и модели собственного тела.

Необходимость внутренних моделей для управления движениями связана со спецификой сенсомоторной системы.
1. Большинство рецепторов расположено на подвижных звеньях тела и собирают информацию о собственных локальных системах координат.
2. Для управления движениями мозгу необходимы величины, такие, как длины кинематических звеньев, положения парциальных масс и общего центра.
3. Ход выполнения движения оценивается путем сравнения афферентной информации с ожидаемой «эфферентной копией».

Вывод о наличии в центральной нервной системе модели собственного тела был впервые сделан на основе клинических наблюдений фантома ампутированных. Человек, утративший конечность, в течение длительного времени субъективно продолжает ощущать ее присутствие.

Другим источником представлений о схеме тела явились клинические наблюдения, показывающие, что некоторые формы церебральной патологии, особенно поражения правой теменной доли, приводят к возникновению стойких искаженных представлений о собственном теле и окружающем пространстве. Среди этих нарушений встречаются одностороннее игнорирование одной конечности или половины тела на пораженной стороне.

Многообразие нарушений делится натри группы:
а) нарушение представлений о принадлежности частей тела;
б) нарушение правильных представлений в форме, размерах и положении частей тела;
в) иллюзорные движения.

Подавляющая часть наших движений пространственно ориентирована, т.е. направлена на достижение определенной точки в пространстве. Пространственно ориентированной является и поза. Именно поэтому управление позой и движениями требует системы отсчета, в которой представлено как тело, так и окружающее пространство.

В зависимости от того, выполняются ли движения относительно собственного тела или относительно системы координат, связанной с экстраперсональным пространством, изменяетсяактивность нейронов в различных областях мозга.

Своеобразным клиническим подтверждением существования системы внутреннего представления служит «геминеглект», т.е. игнорирование пациентом половины своего тела и внешнего пространства (обычно левой) при поражениях правой теменной доли.

Нейронная модель тела, механизмы поступления систем отсчета, набор базисных моторных автоматизмов и алгоритмов их согласования составляют основу, на которой формируется внутреннее представление о собственном теле и окружающем пространстве. Система внутреннего представления играет ведущую роль в задачах переработки сенсорной информации и реализации пространственно ориентированных движений. Реакции, которые у животных считаются классическими примерами рефлекторных «позных» автоматизмов, у человека в сильной степени определяются тем, как описывается взаимное положение головы, туловища и конечностей в этой системе. Такое описание требует определенной системы отсчета. Переход из одной системы координат в другую ведет к изменению интерпретации сенсорных сигналов и модификации двигательных реакций, возникающих в ответ на эти сигналы. Выбор системы отсчета во многом определяется априорными сведениями об объектах внешнего мира, с которыми человек поддерживает контакт (жесткость, несмещаемость и др.).

Временная организация следа памяти подразумевает последовательность развития во времени качественно разных процессов, приводящих к фиксации приобретенного опыта. Основные понятия, которыми оперирует теория консолидации и другие теории, созданные в рамках концепции временной организации памяти, следующие:консолидация – процесс, приводящий к физическому закреплению энграммы, иреверберация – механизм консолидации, основанный на многократном пробегании нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов. Длительность консолидации – интервал времени, необходимый для перехода следа памяти из кратковременного хранения, в котором он находится в виде реверберирующей импульсной активности, в долговременное, обеспечивающее длительное существование энграммы.

Основными в концепции временной организации являются понятия ократковременнойидолговременной памяти. Подразумевается, что при фиксации происходит смена одной формы существования энграммы на другую. Представления о кратковременной и долговременной форме существования следа базируется на предположении о разных нейрофизиологических, молекулярных, биохимических и морфофункциональных основах энграммы на разных стадиях ее жизни. Центральной проблемой в концепции временной организации памяти является определение продолжительности периода консолидации энграммы и количества этапов ее становления.

Основной способ исследования временной организации памяти заключается в искусственном воздействии на один из предполагаемых этапов становления энграммы, поэтому такое широкое применение получил метод экспериментальной ретроградной амнезии. Экспериментальная ретроградная амнезия вызывается самыми разными воздействиями. Прошло много времени с тех пор, как К.Р. Дункан [Duncan, 1949] и Р.В. Джерард [Gerard, 1963] впервые сообщили о том, что электросудорожный шок влияет на хранение недавно приобретенного опыта. С тех пор накопленные данные не оставляют сомнения в том, что не только электрошок, приводящий к драматическим последствиям, но и электрическая стимуляция весьма малой интенсивности может влиять на память. Многочисленные экспериментальные данные показывают, что электрическая стимуляция может и усиливать, и прерывать хранение следа.

^ 1.1. Градиент ретроградной амнезии

Зависимость эффективности модуляции памяти от интервала времени между обучением и применением амнестического агента характеризуетградиент ретроградной амнезии. Градиент ретроградной амнезии показывает эффективность данного воздействия по отношению к сохранению энграммы. Было установлено, что интервал времени, в течение которого след памяти уязвим для действия амнестических агентов, меняется в зависимости от условий эксперимента и вида используемого воздействия (при одном и том же виде обучения). Нарушение памяти зависит от места приложения стимула, его интенсивности и интервала времени, прошедшего после обучения.

Из исследований градиента ретроградной амнезии можно сделать вывод: эффективность определенного амнестического воздействия изменяется обратно интервалу времени, прошедшего от момента применения данного агента, и прямо пропорционально его силе. Каждый параметр амнестического воздействия и каждый вид амнестических агентов демонстрирует наличие «своего» градиента ретроградной амнезии. Именно поэтому амнестический градиент демонстрирует только уязвимость определенной фазы существования энграммы для характеристик влияющего на память воздействия. Результаты опытов показывают множество амнестических градиентов для одной и той же энграммы.

^ 1.2. Стадии фиксации памяти

Гипотеза о двух последовательно развивающихся следах. Согласно гипотезе, формирование энграммы осуществляется в два этапа: первый характеризуется неустойчивой формой следа и существует в течение непродолжительного периода. Это этап кратковременной памяти. Именно на этом этапе след уязвим для действия модулирующих память влияний. Второй этап – переход следа в устойчивое состояние, которое не изменяется в течение продолжительного периода, – это этап долговременной памяти. Фиксация энграммы осуществляется при помощи процесса консолидации. Консолидация начинает развиваться во время пребывания следа в фазе кратковременного хранения. Последовательная смена состояний следа является необходимым условием для фиксации энграммы. В завершенном виде гипотеза о двух последовательных этапах формирования следа памяти была сформулирована Д.О. Хеббом [Hebb, 1949] и Р.В. Джерардом [Gerard, 1963]. На основе экспериментальных фактов и клинических наблюдений были сформулированы основные положения теории консолидации энграммы.

1. Фиксацию следа памяти обеспечивает процесс консолидации.

2. След памяти тем устойчивее, чем больший интервал времени проходит от момента завершения обучения до момента предъявления амнестического агента.

3. След памяти можно разрушить, если он еще не консолидировался или консолидировался частично.

4. Прерывание процесса консолидации приводит к физическому уничтожению энграммы.

5. Разрушенный след памяти не восстанавливается, так как действие амнестических агентов необратимо.

^ Гипотеза одного следа и двух процессов. Эта гипотеза была предложена Дж. Л. Мак-Го и П.Е. Гоулдом [McGaugh, Gold, 1976]. В основе ее лежит предположение о том, что при обучении развиваются два процесса – один из них специфический, инициируемый приобретенным опытом, а другой неспецифический. След памяти нестабилен до тех пор, пока неспецифическая физиологическая активность не закрепит состояние мозга, которое способствует научению и хранению следа. Неспецифические явления, сопровождающие научение и формирование следа, включают изменения уровня бодрствования и уровня определенных гормонов. Особенностью этой модели является отсутствие независимой кратковременной памяти. Согласно гипотезе, то, что обычно называют кратковременной памятью, является особым случаем существования следа, когда действие неспецифического компонента научения ослаблено или заблокировано. Так как проявление энграммы связано с деятельностью многих структур мозга, «чистый след» может оказаться за порогом воспроизведения. Это единственная гипотеза, в которой процесс образования энграммы и ее воспроизведения ставится в зависимость от общего состояния ЦНС. В качестве энграммы в данной гипотезе выступает совокупность явлений, прямо и косвенно участвующих в процессе следообразования, а само следообразование рассматривается как специфический процесс. Остальные процессы, выполняющие регуляторную функцию, рассматриваются как неспецифические.

^ Гипотеза о трех последовательных этапах фиксации энграммы.Идентификация стадий формирования памяти при действии различных фармакологических средств и ингибиторов синтеза белков привела к предположению о существовании не двух, а трех последовательных этапов в закреплении энграммы. В основе такого «трехкомпонентного» подхода лежат результаты опытов, в которых изучалось действие ингибиторов синтеза белков через разное время после обучения, и предположение о том, что каждая стадия фиксации имеет особое метаболическое обеспечение. Так, например, обнаружено, что интрацеребральное введение хлористого лития или хлористого калия вызывает развитие ретроградной амнезии уже через 5 мин после обучения. В случае введения перед обучением ингибитора Na-, K-AT Фaзы оуабаина амнезия возникает только через 15 мин после обучения. Если применяется ацетоксициклогексимид, то амнезия обнаруживается только через 30 мин после обучения [Gibbs, Ng, 1977]. Авторы сделали вывод о существовании трех стадий развития энграммы. К аналогичному заключению на основании результатов экспериментов о влиянии на научение интрацеребральных инъекций оуабаина и этакриновой кислоты перед выработкой условной пищевой реакции пришел и другой исследователь – М. Марк (см. в [Кругликов, 1994]). Не обучившиеся в течение опытного сеанса цыплята при тестировании через 30 мин – 1 час вели себя так же, как и обученные. Оуабаин и этакриновая кислота не воспрепятствовали формированию следа в долговременной памяти, в то же время полностью исключив реализацию поведения, основанного на кратковременной памяти. Очевидно, что количество фаз фиксации определяется специфичностью применяемых воздействий, что показано в более поздних исследованиях взаимоотношений биохимических процессов, развивающихся при обучении, с динамикой формирования следа памяти.

^ 1.3. Кратковременная и долговременная память

Развитие концепции временной организации памяти затрудняется нечеткостью и расплывчатостью основных понятий, на которые опирается теоретическая конструкция.

Понятие о кратковременной и долговременной памяти является общим для всех теорий, опирающихся на концепцию временной организации. Именно поэтому особенно важно найти критерий для определения принадлежности энграммы к той или иной стадии ее развития. Естественно, что в рамках временного подхода критериями являются «времена жизни» энграммы в определенной форме хранения. Тем не менее отсутствуют объективные критерии для определения принадлежности следа к кратковременной или долговременной памяти – по мнению одних исследователей, в кратковременной памяти след удерживается от нескольких секунд до нескольких часов, а в долговременной – от нескольких часов до нескольких дней, после чего переходит в постоянное хранение. Согласно другим представлениям, в кратковременной памяти след находится несколько секунд, а в долговременной – от нескольких секунд до нескольких лет.

Основные характеристики кратковременной памяти следующие:

1. Кратковременная память необходима для перехода следа в долговременную память.

2. Содержимое кратковременной памяти быстро угасает (оно может быть разрушено различными амнестическими воздействиями).

3. Объем кратковременной памяти ограничен, в отличие от долговременной памяти, которая практически постоянна, а объем ее неисчерпаем [Hebb, 1949; Gerard, 1963].

Основой долговременной памяти является формирование энграмм -структурно-функциональных комплексов запоминания информации.

Энграмма - след памяти, сформированный в результате обучения. Описание энграммы может быть выполнено как минимум по трем параметрам: динамике развития процессов, приводящих к становлению следа; параметру состояния энграммы, характеризующему ее готовность к воспроизведению; по устройству энграммы, характеризующему механизмы, которые лежат в основе ее создания. Эти три разных аспекта описания энграммы составляют основу трех направлений в изучении памяти. Первое исходит из принципа временной организации памяти и описывает динамику формирования энграммы в терминах кратковременного и долговременного хранения; второе, исключая временной компонент создания энграммы, оценивает степень ее готовности к воспроизведению; третье, анализируя нейронные и молекулярные механизмы памяти, может опираться как на принцип временной организации, так и на концепцию состояния энграммы.

Для образования энграмм непременным условием является достаточно длительная реверберация сигналов, связанных с информацией, находящейся в регистре первичной (кратковременной) памяти. Пролонгации реверберации способствуют следующие факторы:
во-первых, это неоднократное повторение воспринимаемой информации;
во-вторых, осмысление этой информации, установление её логической структуры или связи с уже хранящейся в долговременной памяти информацией, что резко сокращает количество необходимых повторений;
в-третьих, установка на длительное запоминание;
в-четвёртых, высокий интерес к запоминаемому материалу, что даже без повторного восприятия увеличивает длительность реверберации.

Основное положение теории активной памяти
Основные положения концепции активной памяти заключаются в следующем.
Память выступает как единое свойство, т.е. не существует разделения на кратковременную и долговременную. Временной градиент ухудшения памяти показывает влияние на воспроизведение энграммы. При обучении фиксация памяти происходит во время обучения. Динамика научения отражает и динамику фиксации памяти. Память существует в активной форме, готовой к реализации в данный момент времени, и в пассивной – не готовой к непосредственному воспроизведению. Воспроизведение энграммы, извлеченной из активной памяти, может блокироваться применением амнестического агента. В этом заключается причина ретроградной амнезии. Ретроградная амнезия возникает только для энграмм, находящихся в активном состоянии в момент применения амнестического агента. Активная память – совокупность активных энграмм. О состоянии энграммы можно судить только по результатам воспроизведения. Активная энграмма существует на уровне электрической активности нейронов (доказательством являются опыты по ретроградной амнезии – страдает след памяти, только что сформированный или реактивированный и потому имеющий электрофизиологический эквивалент). Электрошок изменяет электрическую активность нервных клеток, и воспроизведение энграммы по этой причине становится невозможным. В опытах на отдельных нейронах показано, что электрошок приводит к нарушениям процессов электрогенеза и потере химической чувствительности, что вызывает нарушение функции коммуникации между нейронами. Электрошок не только дезорганизует паттернизированную электрическую активность – он нарушает функциональную целостность электровозбудимой мембраны. Следует отметить, что изменения активности нейронов носят временный характер. После восстановления нормальной электрической активности нейронов происходит и восстановление памяти. Для воспроизведения энграммы нужна нормальная электрическая активность. После применения амнестических агентов след памяти не воспроизводится, потому что нарушены средства его выражения – электрические процессы определенных нейронов, участвующих в воспроизведении энграммы.

^ Организация активной памяти. Вся память рассматривается как постоянная и долговременная. Некоторая часть долговременной памяти становится активной в требуемый ситуацией момент времени. Другая ее часть находится в латентном или неактивном состоянии и потому является недоступной для реализации. В зависимости от условий формирования энграммы новые следы памяти могут поступать в хранение в активном или неактивном состоянии (см. ранее). Активная энграмма – след памяти, находящийся в состоянии, готовом для реализации в поведении и существующий на уровне электрической активности определенных нервных элементов. Часть энграмм в требуемые ситуацией моменты времени реактивируется и переходит в активное состояние, доступное для актуализации. Реактивация может происходить как спонтанно, так и под влиянием различных внутренних и внешних факторов. О состоянии энграммы можно судить только по результатам тестирования.

Долговременная память организована в систему, в которой вновь приобретенный опыт занимает определенное место. Память усиливается и дополняется в течение всей жизни. Если новая энграмма вошла в систему памяти, то для ее актуализации достаточно не только ее непосредственной активации, но и активации через «подсказку». Память проявляется в возможности модифицировать поведение в зависимости от прошлого и настоящего опыта. Всякий раз повторно активированная энграмма отличается от нее самой, воспроизведенной на другом отрезке времени в прошлом (см. гл.14).

Концепция состояний памяти свободна от условного деления на кратковременную и долговременную и потому может объяснять феномены, которые остаются непонятными с точки зрения временного подхода к организации памяти. То, что принято называть кратковременной памятью, является активной частью памяти, в которой в определенных ситуациях доминирует вновь приобретенный опыт. Именно поэтому законы, сформулированные исследователями для кратковременной памяти, остаются справедливыми, так как они характеризуют новую часть активной памяти.

Ретроградная амнезия для реактивированных следов памяти

Обнаружено, что после перехода памяти в долговременное хранение можно вызвать ретроградную амнезию. В опытах изучали действие электрошока на навык, сформированный несколько дней назад. Перед применением амнестического воздействия производилась реактивация энграммы – для этого применялось «напоминание» (см. ранее). Тестирование показало развитие ретроградной амнезии для «старого» следа памяти. Результаты экспериментов приводят к предположению о том, что для амнестического воздействия досягаемы следы памяти, находящиеся в момент применения агента в активном состоянии, которое характеризует готовность энграммы к воспроизведению. Развитие ретроградной амнезии повторно активированной энграммы показано во многих работах, выполненных на животных и на людях [Mactatus, 1979]. Следы «старой» памяти, реактивированной экспозицией установки, в которой проводилось обучение, также чувствительны к действию амнестического агента. Новая энграмма депрессируется только действием сильного амнестического агента. Уязвимость следа памяти определяется его состоянием.

В нейронауках исследование механизмов научения и памяти ведется преимущественно в контексте пластичности (см. гл. 15). Именно поэтому многие исследования имели своей целью идентификацию пластических изменений активности и морфологии мозга во время обучения и запоминания. Так как пластичность стала доступной для исследований на клеточном и молекулярном уровнях, в настоящее время идентифицировано множество механизмов нейронной пластичности, которые, как предполагается, вносят свой вклад в разные формы обучения.

Обычно в качестве основного изменения при формировании памяти рассматривают модификацию синаптических связей. Эта идея была разработана до теории клеточных ансамблей Д.О. Хеббом [Hebb, 1949]. Интересы современных исследователей направлены не только на синапсы, но и на внутриклеточные процессы. Эксперименты, в которых изучаются механизмы долговременной пластичности, показывают, что по нейрофизиологическим показателям «старые» и «новые» следы памяти неразличимы, а качественно электрическая активность нейронов одинакова. Выдвигается предположение, согласно которому в основе длительно сохраняющихся следов памяти лежат долговременные изменения хемореактивных свойств мембраны нейронов. Это предположение поддерживается результатами экспериментов, в которых осуществляется прямой контроль за состоянием хемочувствительной мембраны на разных этапах ее формирования и последующего сохранения во времени [Schwartz et al., 1971; Соколов, Тер-Маргарян, 1984]. Полученные факты позволяют рассматривать длительно сохраняющиеся изменения хемочувствительных мембран нейронов в качестве одного из реальных механизмов, лежащих в основе сохранения энграмм.

По этой причине в современных исследованиях одно из наиболее разрабатываемых направлений – это изучение структуры и функции синаптических мембран и их роли в передаче, фиксировании и хранении информации. Мембрана может рассматриваться как двойной посредник в передаче информации: состояние мембраны определяет чувствительность к стимулу, а перестройка мембраны после получения сигнала определяет силу, специфичность и адекватность ответа. Исключительная роль мембран в передаче и хранении информации связана с кооперативными структурными переходами в них. Эти переходы могут индуцироваться изменениями в липидах и белках [Бурлакова, 1990]. Не только кратковременная, но и долговременная память связана с изменением структуры липидного бислоя синаптических мембран. И кратковременная, и долговременная память зависят от перехода липидов в одно и то же новое жидкокристаллическое состояние (Крепс, Ашмарин, 1982).

Состоянием организма, близким, но не идентичным эмоциям, яв­ляются мотивации. Хотя и имеется тесная связь эмоций и мотива­ций, но это различные состояния организма, которые определяются своими нейронными механизмами и функциональными задачами.

Мотивации — субъективно активированные состояния организ­ма, которые возникают благодаря определенному произвольному возбуждению мозговых структур при отсутствии видимых внешних раздражителей. При этом возникает соблазн осуществлять действия, которые направлены на удовлетворение своих потребностей. Под влиянием мотивации происходит формирование поведенческих ак­тов, связанных как с инстинктами, так и сознательными действиями.

Человек и животные склонны действовать так, чтобы приносить себе пользу не всегда заранее обдуманно. Это связано с тем, что уна­следованная нервная система упорно побуждает нас к соответству­ющей деятельности. Очевидно, это направлено на сохранение вида в процессе эволюционного развития.

Возникновение внутренней потребности обусловлено возбужде­нием определенных нервных центров, которое становится доминант­ным. Возникающий очаг возбуждения "притягивает" возбуждение от других нервных центров, что усиливает его активность.

Эмоциональное возбуждение, возникающее при попадании орга­низма в необычную ситуацию, имеет продолжение потому, что в ЦНС отсутствует готовая программа для организации поведенчес­кого акта. Поэтому такие эмоции мобилизуют ЦНС для поиска или формирования определенной программы.

В плане организации поведения в ответ на мотивационное воз­буждение в арсенале человека имеется целый комплекс механизмов, принимающих участие в его удовлетворении. Одни из механизмов рефлекторные, другие — поведенческие.

Различают три основные группы мотиваций:

• биологические (безусловные, низшие);

• социальные (высшие, сложные);

• патологические.

Основой биологических мотиваций являются биологические по­требности. Они возникают в результате внутренних нейрогумораль- ных раздражений и возбуждений и направлены на удовлетворение таких потребностей, как половые, питательные, защитные, сна, бодрствования и т. п.

Социальные мотивации возникают под влиянием таких соци­альных факторов, как стремление к получению образования, позна­нию искусства, литературы, обретению социального статуса и др. Они формируются в процессе общественного воспитания, которое существенно влияет и на биологические мотивации.

Внутренняя потребность переводится в мотивационное возбужде­ние с участием нервных и гуморальных механизмов регуляции. Оп­ределенные группы нейронов гипоталамуса получили название центральных хеморецепторов. Восприятие метаболической потреб­ности определяется специфическими свойствами этих хеморецепто- ров, которые используют то или иное вещество в клеточных мета­болических реакциях. Возбуждение хеморецепторов возникает ритмически, как "триггерный механизм", т. е. благодаря градуаль­ному возрастанию возбудимости к критическому уровню. Эти воз­буждения имеют характер ритмических разрядов и сохраняются до удовлетворения соответствующей потребности. Поэтому участки ги- поталамической области, отвечающие за метаболические процессы, рассматриваются как мотивационные центры.

В зависимости от выраженности потребности возбуждения с ги­поталамуса распределяются по разным структурам лимбической си­стемы, по коре больших полушарий. Это, в свою очередь, определя­ет целенаправленность поискового поведения. При исключении мотивационногенных гипоталамических центров соответствующее возбуждение не формируется.

Мотивация является фактором, который определяет извлечение из памяти опыта по удовлетворению той или иной потребности. Во время мотивационного возбуждения повышаются избирательные свойства анализаторов, изменяется эндокринная регуляция.