Внутриклеточный синтез липидов

Пройдя через клеточную поверхность, продукты расщепления жиров - моноглицериды и жирные кислоты - транспортируются небольшим белком с мол. массой 12000 в микросомы эндоплазматического ретикулума, где из них вновь синтезируются триглицеридыи другие липиды.

Вначале при участии моноглицеридтрансферазы образуются эфиры активирован­ных жирных кислот с моноглицеридами, а затем при участии диглицеридтрансферазы к синтезирован­ному диглицериду присоединяется еще одна жирная кислота и образуется триглицерид. Другой, менее важный путь ресинтеза триглицеридов связан с обменом глюкозы.

Фосфолипиды, как и триглицериды, могут обра­зовываться в энтероцитах путем этерификации (примером служит образование лецитина из лизолецитина). Реэтерификация холестерола катализи­руется холестеролэстеразой.

Кроме того, в под­вздошной кишке происходит синтез холестерола de novo, поэтому тонкому кишечнику принадлежит особая роль в обмене этого липида.

Образование хиломикронов

Новообразованные триглицериды и другие липиды, прежде чем по­кинуть клетку, покрываются специальной оболочкой, содержащей холестерол и фосфолипиды в соче­тании со специфическими гликопротеинами, синте­зированными в аппарате Гольджи. Состав этих сложных образований, называемых хиломикронами, приблизительно следующий: 90%-триглицериды, 7%-фосфолипиды, 2%-холестерол и 1%-белок.

Диаметр хиломикронов составляет 60 – 75 нм в зависимости от скорости всасывания и ресинтеза жиров.

Хиломикроны накапливаются в секреторных везикулах; последние сливаются с боковой мембра­ной клетки, и через образующееся при этом отвер­стие хиломикроны выходят в межклеточное про­странство, откуда по центральному лимфатичес­кому и грудному протокам поступают в кровь.

После приема жирной пищи содержание хиломикро­нов в плазме повышается так сильно, что она становится по цвету молочно-белой (алиментарная гиперлипемия). Известно врожденное заболевание - А-β-липопротеинемия, - связанное с нарушением вы­свобождения хиломикронов из клеток. При этом заболевании поглощенный жир не выводится из клетки и остается в ней. Помимо хиломикронов в энтероцитах образуются липопротеины очень низ­кой плотности, которые также высвобождаются в лимфатические сосуды.

Триглицериды, содержащие короткоцепочечные и среднецепочечные жирные кислоты.

В отличие от триглицеридов, содержащих жирные кислоты с длинной цепью, до 30% триглицеридов, содержа­щих жирные кислоты с короткими и средними цепями, захватываются клетками в интактном виде. Внутри клетки жирные кислоты отщепляются под действием эстераз и вместе с жирными кислотами, поступившими в энтероциты в свободном виде. диффундируют из клеток и поступают через ка­пилляры в воротную вену. Существование этого механизма, значительно более простого, чем меха­низм транспорта триглицеридов, содержащих жир­ные кислоты с длинными цепями, используют при лечении больных с нарушениями переваривания или всасывания липидов-путем замены в диете три­глицеридов с длинноцепочечными жирными кисло­тами на Триглицериды со среднецепочечными жир­ными кислотами.

Патофизиологические аспекты. Всасывание жиров в тонком кишечнике может быть нарушено в связи с дефек­тами механизмов расщепления жиров(неперсвариваемость) или поглощения клетками продуктов расщепления (мальабсорбция). Терминнеусвояемость подразумевает оба вида расстройств. Часто причиной неперевариваемости служит нарушение функции поджелудочной железы, а типичным синдромом мальабсорбции - «брюшная бо­лезнь», при которой вершины ворсинок тонкого кишечника разрушаются вследствие гиперчувствительности к клейко­вине. Симптоматика при обоих видах расстройств одина­кова - потеря в весе, авитаминоз, понос и жирный стул.

Дифференциальная диагностика проводится путем проб на экзокринную функцию поджелудочной железы, различных видов обследования (рентгенологического, эндоскопичес­кого) и биопсии.

Переваривание углеводов

Что из углеводов подвергается в тонкой кишке гидролизу?

1. полисахариды

Растительный крахмал

Гликоген (животный крахмал)

2. дисахариды

Сахароза

Лактоза

Боль­шая часть (около 60 %) углеводов в пище пред­ставлена растительным крахмалом. Около 30 % углеводов пищи составляет сахароза. Примерно 10 % углеводов пищи составляет лактоза.

Помимо этих двух дисахаридов в пище содержатся небольшие количества моносахаридов - глюкозы и фруктозы, а также крах­мал животного происхождения - гликогена.