Методика изучения способности животных к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя, исчезающего из поля зрения («задача на экстраполяцию»)

Подэкстраполяцией понимают способность животного выносить функцию, известную на отрезке, за ее пределы. Л. В. Крушинский предложил несколько элементарных логических задач для изуче­ния такой способности.

Наибольшее распространение получил так называемый «опыт с ширмой» (рис. 4.12). В этом опыте перед животным помешают непро­зрачную преграду — ширму (длина — около 3 м, высота 1 м) В центре ширмы имеется вертикальная щель, через которую видны две кор-

Рис. 4.12. Исследование способности к экстраполяции в опытах с ширмой.

А — общий вид установки для опытов с хищными млекопитающими, кролика­ми и птицами (рисунок Т. Никитиной); Б — камера для экспериментов с мышами (пояснение в тексте).

мушки, в начале опыта расположенные прямо перед щелью. Кормушки разъезжаются в стороны, как только животное начинает есть, но оно может видеть начальный участок их пути до момента исчезновения за поперечными преградами-клапанами. Через несколько секунд кормуш­ки скрываются из поля зрения, так что их дальнейшее перемещение животное уже не видит и может только представлять его мысленно.

За щелью находятся две кормушки: одна с кормом, другая пустая. Это делается для того, чтобы создать животному возможность альтернативного выбора. К тому же если двигаются две кормушки, то животное не сможет отыскать корм, ориентируясь на звук при движении.

Опыты с грызунами проводятся несколько по-другому. Вторую кормушку тоже наполняют кормом (поилки с молоком). Эту кормушку либо закрывают сеткой (в опытах с крысами), либо (опыты с мышами) ставят так, чтобы жи­вотное ее не видело. Это позволяет «уравнять запахи», идущие от приманки с двух сторон камеры, и тем самым препятствовать отысканию корма с помощью обоняния. Экспериментальная камера для исследования способности к экстра­поляции у мышей (рис 4.12Б) устроена так, чтобы животное оставалось в ней в интервалах между предъявлениями задачи. В одной из стенок камеры (I) на середине ее длины на уровне пола имеется отверстие (2), дающее животному доступ к поилке (3) и позволяющее видеть начальный этап ее перемещения. Контрольная поилка (4) перемещается в противоположную сторону. С помо­щью специального рычага (5) их можно передвинуть к боковым отверстиям (6). «Обход ширмы» в этом варианте установки — это перемещение животного вправо или влево и подход к одному из боковых отверстий. Траектория (7) показывает путь мыши при правильном решении задачи.

В Чтобы решить задачу на экстраполяцию, животное должно j представить себе траектории движения обеих кормушек после ис-U чезновения из поля зрения и на основе их сопоставления опреде-В лить, с какой стороны надо обойти ширму, чтобы получить корм.

Способность к решению этой задачи проявляется у многих позво­ночных, но ее выраженность значительно варьирует у разных видов.

Основной характеристикой способности животных к рассудочной деятельности служатрезультаты первого предъявления задачи, потому что при их повторении подключается влияние и некоторых других факторов. В связи с этим для оценки способности к решению логичес­кой задачи у животных данного вида необходимо и достаточно прове­сти по одному опыту на большой группе. Если доля особей, правильно решивших задачу при ее первом предъявлении, достоверно превышает слу­чайный уровень, считается, что у животных данного вида или генетичес­кой группы есть способность к экстраполяции (или к другому виду рассу­дочной деятельности).

Как показали исследования Л. В. Крушинского, животные многих видов (хищные млекопитающие, дельфины, врановые птицы, чере­пахи, крысы-пасюки, мыши некоторых генетических групп) успеш­но решали задачу на экстраполяцию. В то же время животные других видов (рыбы, амфибии, куры, голуби, большинство грызунов) обхо­дили ширму чисто случайно (рис. 4.13А).

При повторных предъявлениях задачи поведение животного зави­сит не только от способности (или неспособности) экстраполировать направление движения, но и от того, запомнило ли оно результаты предыдущих решений. Ввиду этого данные повторных опытов отража­ют взаимодействие ряда факторов, и для характеристики способнос­ти животных данной группы к экстраполяции их надо учитывать с известными оговорками.

Многократные предъявления позволяют точнее проанализировать поведение в опыте животных тех видов, которые плохо решают задачу на экстраполяцию при ее первом предъявлении (о чем можно судить по невысокой доле правильных решений, которая не отличается от случайного 50%-го уровня). Оказывается, что большинство таких осо­бей ведет себя чисто случайным образом и при повторениях задачи. При очень большом числе предъявлении (до 150) такие животные, как, например, куры или лабораторные крысы, постепенно обучают­ся чаще обходить ширму с той стороны, в которую скрылся корм. Напротив, у хорошо экстраполирующих видов результаты повторных применений задачи могут быть несколько ниже, чем результаты пер­вого, хотя продолжают достоверно превышать случайный уровень (например, у лисиц и собак, рис. 4.13Б). Причиной такого снижения показателей теста может быть, по-видимому, влияние различных тен­денций в поведении, напрямую не связанных со способностью к эк­страполяции как таковой. К ним относится склонность к спонтанному чередованию побежек, предпочтение одной из сторон установки, ха­рактерное для многих животных, и т.д. В опытах Крушинского и со­трудников у некоторых животных (например, врановых и хищных мле­копитающих) обнаруживались проявления боязни обстановки опы-

Рис. 4.13. Решение задачи на экстраполяцию.

А — успешность решения задачи на экстраполяцию животными разных так­сономических групп при ее первом предъявлении; по оси ординат — доля правильных решений в процентах (плоскость соответствует 50%-му случай­ному уровню правильных решений); Б — усредненные кривые успеха реше­ния задачи при ее многократных предъявлениях животными разных таксоно­мических групп (по Крушинскому, 1986). По оси ординат — как в случае А, по оси абсцисс — номера предъявлении.

та, нередко сопровождавшиеся беспорядочными обходами ширмы не­зависимо от направления движения корма.

Вопрос о влиянии разных стратегий поведения в опыте на прояв­ление способности к экстраполяции был подробно проанализирован на уникальной модели— двух парах линий мышей с робертсоновской транс-

локацией па разном генетическом фоне (Полетаева, 1998). Оказалось, qro эта способность зависит и от генотипа (см. также гл. 9).

-] С помощью теста на экстраполяцию, который позволяет давать .1 точную количественную оценку результатов его решения, впервые I была дана широкая сравнительная характеристика развития зачат­ков мышления у позвоночных всех основных таксономических групп, изучены их морфофизиологические основы, некоторые аспекты фор-'[ мирования в процессе онто- и филогенеза, т.е. практически весь тот J круг вопросов, ответ на которые, согласно Н. Тинбергену (Tinbergen,

D1963), необходим для всестороннего описания поведения.