Вегетативная нервная система

Наибольший интерес для психофизиологов всегда представ­ляла именно вегетативная система (хотя это положение изме­нилось с развитием методов прямой регистрации активности

Глава 2

Тело и сознание

ЦНС). Вегетативную нервную систему подразделяют на симпатическую и парасимпатическую. Работа этих двух систем-антагонистов поддерживает в организме стабильность внутренней среды перед лицом вечно изменяющегося внешнего мира. Изучение таких физиологических показателей, как секреция пота, ритм сердца, кровяное давление, расширение зрачков (все они регулируются вегетативной системой), было основным багажом психофизиологов. Рассмотрим теперь подробнее структуру и функцию симпатической и парасимпати­ческой систем.

Вегетативная нервная система регулирует работу сердца, желез и непроизвольной (гладкой) мускулатуры без активного участия нашего сознания, так что мы этого даже не замечаем. В течение многих лет считалось, что функции вегетативной системы недоступны для нормального самоконтроля. Недавние эксперименты с созданием обратной связи и изучение практики восточных мистиков с их древней религиозной традицией тренировки тела позволяют предполагать, что и так называе­мую «непроизвольную» мускулатуру можно поставить под ' контроль воли. Клиническое и теоретическое значение этих недавно полученных данных будет обсуждаться позже (см. гл. 10). Однако эта новая перспектива не изменяет того основного факта, что обычно мы не можем сознательно контролировать внутреннее состояние организма. Природа муд­ро сконструировала тело таким образом, что нам не надо постоянно на протяжении всей жизни напоминать сердцу, чтобы оно сокращалось 70 раз в минуту. Если бы внутренние функции требовали нашего повседневного контроля, у нас почти не оставалось бы времени на что-либо иное, кроме непрерывных забот о поддержании жизнедеятельности соб­ственного организма.

Основная функция симпатической системы — это мобилиза­ция всего организма при чрезвычайных обстоятельствах. Такая мобилизация связана с рядом сложных реакций, начиная от расщепления гликогена в печени (образующаяся при этом глюкоза служит добавочным источником энергии) и кончая изменениями в циркуляции крови. Каждую из этих реакций, осуществляемых симпатической нервной системой, легко понять как механизм приспособления к «аварийным» ситуациям, выработанный в ходе эволюции. Обеспечение доступа к запасам энергии дает организму максимум физических возможностей в непредвиденных случаях. Уменьшение кровотока около повер­хности тела снижает вероятность обильного кровотечения при повреждении кожи, тогда как усиленная подача крови к глубже лежащим мышцам позволяет развить большее физическое усилие. Кэннон (Cannon, i"§?2)- назвал весь этот комплекс

изменений «реакцией борьбы или бегства». Его теоретические соображения о роли этой реакции явились существенным стимулом для развития психофизиологии, как мы увидим позже при рассмотрении современных представлений об «общей активации» организма.

Действие симпатической системы обычно проявляется диффузно (т. е. охватывает все тело) и поддерживается отно­сительно долго. С другой стороны, действие парасимпатической системы, способствующее сохранению и поддержанию основ­ных ресурсов организма, локально и относительно кратковре­менно. Стернбах (Sternbach, 1966) сравнил парасимпатиче­ские эффекты с выстрелами из ружья, а симпатические — с пулеметными очередями.

Эффекты этих двух систем противоположны друг другу. В то время как симпатическая нервная система ускоряет сокращения сердца, парасимпатическая их замедляет; она усиливает также приток крови к желудочно-кишечному тракту и стимулирует превращение глюкозы в гликоген печени. Большинство, но не все системы внутренних органов получают волокна от обеих систем. Поскольку обе они работают согласованно, трудно бывает определить, связано ли данное изменение функции с активностью той или другой из них. Например, расширение зрачка может быть связано с усилением активности симпатической системы или же с ослаблением активности парасимпатической. Точно так же замедление ритма сердца может указывать и на усиленную активность парасимпа­тической системы, и на ослабление действия ее антагониста. (Однако, как мы увидим в гл. 5, недавно полученные данные позволяют предполагать, что, если не считать стрессовых ситуаций, как ускорение, так и замедление ритма сердца регулируется парасимпатическими влияниями).

В табл. 2.1 суммированы основные структурные и функцио­нальные различия между двумя отделами вегетативной нервной системы. Главное различие заключается, конечно, в том, что симпатическая система мобилизует организм для действия (катаболизм), а парасимпатическая восстанавливает запасы энергии в организме (анаболизм). Следующее по важности различие — то, что симпатическая система имеет тенденцию действовать быстро и как.единое целое, тогда как парасимпа­тическая активация более кратковременна и носит более ло­кальный характер.

Последнее различие в функционировании обеих систем связано с особенностями их структурной организации. В сомати­ческой нервной системе каждый нейрон, тело которого находит­ся в ЦНС, имеет длинный отросток — аксон (нервное волокно, передающее электрохимические импульсы), который в конце

I

28 Глава 2

Таблица 2.1 Сравнение симпатической и парасимпатической систем (по Noback, Demarest, 1972)

	Симпатическая нервная	Парасимпатическая
	система	нервная система
Функция	Катаболизм •	Анаболизм
Характер активности	Диффузный, длитель-	Дискретный, кратко-
	ный	временный
Анатомия
Место выхода нервов	Грудной и поясничный	Краниальный и крест-
из спинного мозга	отделы	цовый отделы
Расположение ганглиев	Около спинного мозга	Около иннервируемых
		органов
Постганглионарный	Норадреналин '	Ацетилхолин
передатчик
Специфические эффекты
Зрачок	Расширение	Сужение
Слезная железа	—	Усиление секреции
Слюнные железы	Малое количество гус-	Обильный водянисты?
	того секрета	секрет
Сердечный ритм	Учащение	Урежение
Сократимость сердца	Усиление	—
(сила сокращений желудочков) Кровеносные сосуды
В целом сужение '	Слабое влияние
Состояние бронхов	Расширение просвета	Сужение просвета
Потовые железы	Активация '	—
Надпочечники, мозго-	Секреция адреналина	—
вое вещество	и норадреналина '
Половые органы	Эякуляция	Эрекция
Подвижность и тонус	Торможение	Активация
желудочно-кишеч-
ного тракта
Сфинктеры	Активация	Торможение (расслаб-
		ление)

1 В большинстве потовых желез и кровеносных сосудах некоторых скелетных мышц симпатическим постганглионарным передатчиком служит ацетолхолин. Мозговое вещество надпочечников иннервируется преганглионарными холинэрги-ческими симпатическими нейронами.

концов подходит к органу-мишени; в произвольной мускулатуре такой аксон образует синапс в области двигательной пластинки мышечного волокна. Про соматическую нервную систему, таким образом, говорят, что она имеет «однонейронный путь». В вегетативной же системе путь двухнейронный, т. е. между последним нейроном, расположенным в ЦНС, и иннервируемым органом имеется еще одна, дополнительная нервная клетка. Место соединения между этими двумя нейронами находится в ганглии. Различия между ганглиями симпатической и пара-

Рис. 2.3. Вегетативная нервная система. (Hilgard et al., см. подпись к рис. 2.2.)

симпатической систем определяют и некоторые различия между диффузной активностью первой и локальной активностью второй.

Как вы можете видеть на рис. 2.3, симпатические волокна выходят из средней части спинного мозга — из грудного и поясничного отделов. Поэтому симпатическую систему иногда называют тораколюмбальной системой. Ее волокна (аксоны) вскоре сходятся к группе симпатических ганглиев, расположенных с обеих сторон около спинного мозга. В этих ганглиях с плотно расположенными нервными элементами су­ществуют большие возможности для электрических «переклю-

Глава 2

Тело и сознание

чений». При этом может случиться так, что импульс, пришед­ший из любого участка симпатической нервной системы, вызовет активацию всей этой системы. С другой стороны, как видно из рис. 2.3, парасимпатические волокна образуют синапсы недалеко от иннервируемого органа; они выходят из спинного мозга выше и ниже места выхода симпатических волокон — из черепного и крестцового отделов; в связи с этим парасимпатическую нервную систему называют иногда кранио-сакральной системой. Ее ганглии расположены далеко друг от друга, и поэтому нервные импульсы оказываются более специ­фическими (т. е. воздействуют только на какой-то один орган).

Но на этом анатомические различия между двумя системами не кончаются. Из рис. 2.3 видно, что один из симпатических путей ведет к мозговому слою надпочечников — эндокринной железе, выделяющей в кровь гормоны, которые играют роль химических сигналов. У парасимпатической системы таких связей нет (приведенная схема, так же как и табл. 2.1, показы­вает, что антагонистическое действие двух систем распростра­няется не на все органы). Если в темной аллее к вам подойдет грабитель, ваша симпатическая система начнет посылать сигна­лы ко всем органам, сообщая организму, что надо пригото­виться к худшему. Мозговое вещество надпочечников, получив электрохимический сигнал, ответит выделением в кровоток гормонов — адреналина и норадреналина. После этого карти­на несколько усложняется, так как норадреналин служит в симпатической нервной системе медиатором (или передатчи­ком, т. е. веществом, выделяемым под действием электриче­ского импульса в синапсе). Норадреналин гормонального происхождения попадет в симпатические синапсы и усилит их действие еще больше. Некоторые медиаторы, повысив частоту электрических разрядов в синапсе, быстро разрушаются; другим для этого требуется более долгое время. Норадреналин относится к последней категории. Это тоже помогает понять, почему активность симпатической системы относительно диф-фузна и почему для ее прекращения нужно больше времени. (Вероятно, после того как грабитель удалится с вашими деньгами, вы успокоитесь не сразу.) Отсюда еще одно название для тораколюмбальной симпатической системы «борьбы или бегства» — адренэргическая система (от слова «адреналин»).

Нет необходимости говорить, что для парасимпатической системы существует другой передатчик — ацетилхолин. Поэто­му анаболическую краниосакральную систему называют также холинэргической. В синапсах этой системы ацетилхолин быстро инактивируется ферментом холинэстеразой; в связи с этим параеимпатические эффекты четко ограничены не только в про­странстве, но и во времени.

Как и любое «правило», относящееся к устройству нервной системы, утверждение, что активация симпатической системы' связана с адреналином, а парасимпатической — с ацетилхоли-ном (АХ), верно не во всех случаях. Преганглионарные во­локна всей вегетативной нервной системы выделяют в качестве медиатора ацетилхолин. Иными словами, то, что мы говорили, относилось к синаптической передаче только во втором — постганглионарном — звене двухнейронной цепи. Но для наших целей важнее то, что и для постганглионарных нейронов это правило не всегда верно: в симпатической системе существует также холинэргическая передача. Наиболее важное исключение составляют симпатические волокна, иннервирующие потовые железы — они активируются ацетилхолином. Поскольку пото­вые железы в этом отношении атипичны, то и электрическую активность кожи (ЭАК, изменение электрических характе­ристик потовых желез) следует рассматривать как атипичную симпатическую реакцию.

Таким образом, мы обрисовали различия между катаболи-ческим действием симпатической системы и анаболическим действием парасимпатической системы и показали, что разли­чия в функциях этих взаимозависимых систем определяются особенностями их анатомического строения.

Эмоции иактивация (arousal)

Некоторые концепции, изложенные при рассмотрении веге­тативной нервной системы, были выдвинуты У. Б. Кэнноном и его учениками в попытке понять физиологические процессы, связанные с эмоциями. Отмеченные ими функциональные раз­личия между симпатической и парасимпатической системами способствовали развитию теории общей активации (arousal), а также пониманию механизмов этой активации и эмоций. Рассмотрим теперь понятие активации в свете представленных выше анатомических данных и некоторых недавно получен­ных результатов, наводящих на мысль об ином, более сложном объяснении этих явлений.

Эмоции придают жизни вкус и служат источником всех жизненных драм. Из-за любви Отелло убил Дездемону, по­кончили с собой Ромео и Джульетта. Из любви шах Джехан построил Тадж-Махал. Если психологии суждено когда-нибудь понять человека с его страстями, злобой и идеалами, ей придется объяснить, каким образом и почему мы чувствуем все именно так, а не иначе.

Этот предмет оказался столь трудным для анализа, что многие исследователи при попытках склонить коллег к своей точке зрения впадают в сильные эмоции. Некоторые зашли

Глава 2

Тело и сознание

так далеко, что страстно отрицают даже саму возможность научного подхода к человеческим чувствам.

Согласно словарю Уэбстера, эмоция есть «физиологическое отклонение от гомеостаза, которое субъективно переживается в форме сильных чувств (например, любви, ненависти, желания или страха) и обнаруживается в нервно-мышечных, респира­торных, сердечно-сосудистых, гормональных и других телесных изменениях, подготавливающих к внешним действиям, которые могут быть совершены или не совершены».

Это определение подчеркивает, что в любой эмоции решаю­щую роль играют внутренние изменения в организме. При любых эмоциональных состояниях мы ясно видим взаимо­действие тела и сознания. Две наиболее старые психологи­ческие теории эмоций — Джеймса—Ланге и Кэннона — это взаимодействие признают, но по-разному решают вопрос о том, что здесь изменяется первично.

В конце XIX столетия выдающийся гарвардский психолог Уильям Джеймс и скандинавский исследователь по имени Карл Ланге независимо друг от друга выдвинули теорию эмоций, которая на первый взгляд противоречит здравому смыслу. С точки зрения мифического обывателя мы смеемся, потому что счастливы, плачем оттого, что печальны, и дрожим от страха. Концепция, получившая известность как теория Джеймса — Ланге, перевертывает все наоборот. Какое-то событие во внешнем мире автоматически вызывает определен­ные сдвиги во внутреннем состоянии организма. Мозг распозна­ет данный комплекс сдвигов как соответствующий определенной эмоции. Так, например, вид незнакомого человека в темной аллее может вызвать замирание сердца и потение ладоней. Мозг начинает воспринимать эти сигналы от внутренних органов и в какой-то миг внезапно осознаёт: раз мое тело реагирует так, значит, я, вероятно, испуган. Таким образом, по Джеймсу, мы ощущаем радость потому, что смеемся, печальны потому, что плачем, и боимся потому, что дро­жим.

Уолтер Кэннон отбросил эту концепцию. Вместо этого он хотел подчеркнуть важную с эволюционной точки зрения роль сильных эмоций в подготовке организма к энергичной деятель­ности при неожиданной опасности — реакцию типа «борьба или бегство», осуществляемую симпатической нервной систе­мой. (Эта точка зрения подразумевается и в приведенном выше словарном определении понятия «эмоции»). Кэннон хотел также подчеркнуть важное значение мозга (в особенности гипоталамуса) как инициатора и непременного участника любого эмоционального переживания. Согласно теории эмоций Кэннона — Барда, мозг — нечто гораздо большее, чем пассив-

ный получатель сведений о том, какие процессы во внутренних органах «включены» или «выключены».

В своей классической статье Кэннон (Cannon, 1927) приво­дит несколько групп экспериментальных фактов, говорящих против представления Джеймса — Ланге о периферическом происхождении эмоций. Он отмечает, что даже после перерезки волокон, идущих от внутренних органов к мозгу, подопытное животное по-прежнему ведет себя «эмоционально». Для истории психофизиологии еще более важной оказалась аргументация Кэннона, основанная на том, что сходные изменения во внутренних органах происходят при ряде различных эмоцио­нальных состояний.

В теории Джеймса — Ланге подразумевается, что каждая эмоция физиологически отлична от всех других. Для того чтобы мозг мог узнать, что тело «рассержено» или что телу «страшно», с этими ключевыми эмоциями должны быть связаны две различные констелляции физиологической активности. В несколько иной форме вопрос о различных комплексах физиологических изменений сохраняет свою актуальность и в современной психофизиологии.

Сегодня ни теория Кэннона, ни теория Джеймса — Ланге не могут служить основой для интерпретации нашей сложной эмоциональной жизни. Под сомнение ставится даже мысль Кэннона об эволюционной значимости симпатической реакции «борьба или бегство», так как стало известно, что секреция адреналина, например, ведет к расщеплению гликогена в мыш-~ цах и таким образом может создавать неблагоприятные усло­вия ДляГмышечной активности [см. статью Гроссмана (Gross­man, 1967), в которой дан превосходный обзор фактического материала в связи с теориями эмоций]. Однако обе теории послужили источниками плодотворных идей для современной психофизиологии.

От идей Кэннона ведут свое начало концепция Даффи о «мобилизации энергии» (Duffy,' 1934) и широко известная «активационная теория эмоций» Линдсли (Lindsley, 1951). Линдсли использовал полученные в начале 50-х годов данные о решающей роли ретикулярной формации мозга в поддержании бодрствования. Он утверждал далее, что эмоции можно рас­сматривать как простой континуум, начинающийся с коматозно­го состояния (или, для пуристов, со смерти) до таких экстре­мальных проявлений, как ярость, и что это может быть выявлено в сложных ритмах ЭЭГ. Хотя его надежда на отыскание четких корреляций между характером ЭЭГ и различ­ными эмоциями так никогда и не оправдалась, в психофизио­логии уже созрели предпосылки для создания объединяющей теории вроде представления об общей активации.

2 Зак. 699

Глава 2

Тело и сознание

Мысль о том, что в основе поведения лежит континуум состояний «пробуждения», или степени активации, попала в основное русло психологии, где и остается по сей день. «Активация» (arousal) означает теперь не только простое эмоциональное Состояние, но также и более общее состояние психической «мобилизации» или «готовности». Во многих ра­ботах делались попытки трактовать активацию в чисто по­веденческом плане. Можно было бы, например, сказать, что испытуемые, получившие инструкцию быть особенно вниматель­ными к своим заданиям, находятся в состоянии активации. То, что было вначале физиологической теорией, расплылось и прев­ратилось в поведенческий конструкт сомнительной ценности

В 1958 г Джон Лэйси написал свою классическую статью, в которой подверг сомнению обоснованность концепции активации. Он приводил, в частности, следующие доводы: 1) некоторые вещества могут вызывать четкое расхождение картины ЭЭГ и состояния активации организма, 2) нет убеди­тельных доказательств того, что обычные психофизиологи­ческие показатели изменяются совместно; 3) есть данные'о том, что повышение активности сердечно-сосудистой системы кор­релирует с понижением уровня корковой активации. Этот последний пункт — барорецепторная теория Лэйси — будет рассмотрен подробнее в гл. 5, а сейчас для нас наиболее важен второй пункт.

Представление о едином континууме уровней активации (реакции пробуждения) было понято многими исследователя­ми в том смысле, что все психофизиологические переменные как бы взаимозаменимы. Если, например, исследователь инте­ресуется связью между уровнем активации и зрительными порогами, то в качестве показателя этого уровня он, в зави­симости от своих возможностей, может взять и активность по­товых желез (Lykken et al., 1966), и электрическую активность мозга (Venables, Warwick-Evans, 1967), и сердечный ритм (Baissonneault et al., 1970). Предполагалось, что все они, хотя и неточно, отражают одно и то же состояние, лежащее в основе их всех. Лэйси совершенно резонно заметил, что если бы это было так, то экспериментаторы, регистрирующие два или большее число таких показателей одновременно, должны были бы находить высокую корреляцию между ними. Человек, у которого вспотели ладони, должен обнаруживать также вы­сокий уровень активации ЭЭГ и повышенную частоту сокраще­ний сердца На самом деле имеющиеся данные не подтверждают эту точку зрения. Корреляции между разными психофизиологи­ческими показателями обычно оказывались незначительными Сторонники теории активации тут же стали говорить, что из этой теории не обязательно вытекает представление о легкой

ft

взаимозаменяемости различных показателей. Даже ее самые стойкие защитники должны были признать, как об этом говорит Даффи (Duffy, 1972), что «организм не реагирует как одно недифференцированное целое». Вудворт и Шлосберг (Wood-worth, Schlosberg, 1954) в качестве модели такой общей пе­ременной предложили аналогию с экономическим процветанием. Любой экономический показатель, взятый в отдельности (например, средний доход всех семей или суммарные активы банков некоторого района), может быть слабо связан с пока­зателем, который, по предположению, лежит в основе всего этого, и все-таки можно говорить о лучшем экономическом положении какого-то района по сравнению с каким-то другим. «Точно так же,— рассуждают они,— нам будет не очень трудно определить, возбужден ли испытуемый или же пребывает в полусне, даже если не все его физиологические показатели находятся в соответствующем состоянии».

Представление о том, что в основе различной «интенсив­ности» поведения лежит некоторый континуум состояний акти­вации, очень заманчиво и ясно усматривается во многих психо­логических теориях. Так, например, многие теоретики подраз­деляют шизофреников на типы в соответствии с их физиологи­ческим дефектом, который может в одних случаях вести к пе­ревозбуждению, а в других — к заторможенности (см. Maher, 1966). Однако все попытки расположить все множество состоя­ний человека (как в поведенческом, так и во внутреннем психическом плане) в один непрерывный ряд обречены на про­вал. «Активация» при игре в теннис совсем не та, что при поло­вом возбуждении или же при подготовке к трудному экзамену.

Теория активации привела к тому, что многие исследователи стали рассматривать такой показатель, как реакция потовых желез, в качестве простого индикатора единого внутреннего состояния, вместо того чтобы видеть в нем один из компонентов в общей картине реакций всего организма. На протяжении всей этой книги проводится мысль, что потовые железы биологически организованы не так, как сердце или мозг, и что изучение каждой из этих систем может дать что-то новое для разгадки тайн человеческой психики.

Регистрация физиологических реакций человека

3

Регистрация физиологических реакций человека

Когда Гален следил за пульсом своей пациентки, страдавшей от несчастной любви, его пальцы ощущали растяжение стенки лучевой артерии, происходившее при каждом биении сердца. В это время он мысленно отмечал, когда именно пульс стано­вится «чаще» и когда — «реже». Как бы ни были важны вы­воды Галена, метод, которым он пользовался, был грубым, далеко не таким, какой требуется для подлинно научного исследования. История науки тесно связана с успехами в создании научных приборов. Наши органы чувств мало пригодны для заглядывания внутрь организма, чтобы узнать, как работает биологическая машина у нас внутри. Научные' приборы расширяют ограниченные возможности человеческого зрения. Телескоп позволяет дотянуться до звезд рукой, а микроскоп увеличивает мельчайшие частицы. Точно так же приложенный к груди стетоскоп заменяет простое прощупыва­ние пульса и дает новую, информацию относительно периодики сердечных сокращений.

Поэтому для того, чтобы понять современную психофизиоло­гию, нужно знать об имеющихся в нашем распоряжении методах наблюдения внутренних изменений, происходящих в организме. Иногда психофизиологам приходится даже тратить на содержа­ние в исправности сложных электронных устройств столько же времени, сколько его уходит на их использование по назначению. Легко подпасть под гипнотизирующее влияние таких приборов при виде комнаты, где вспыхивают лампы, щелкают реле и торопливо пишут самописцы.

Мы проследим теперь развитие наиболее важных биомеди­цинских приборов и дадим сведения, необходимые для понимания работы современной регистрирующей аппаратуры.

Ранние методы регистрации физиологических показателей

Разумеется, проще всего производить прямые наблюдения. Как показывают недавно проведенные исследования по межполушарной асимметрии, когда человек использует для

принятия решения левую половину мозга, он чаще поворачи­вает глаза вправо, и наоборот (см. гл. 7). Во многих случаях экспериментатор, сидя прямо перед испытуемым, отмечает направление движений его глаз при ответах на вопросы, тре­бующие мышления в основном правым или левым полушарием. Этот метод здесь вполне приемлем и, конечно, очень удобен. Если, однако, экспериментатора будут интересовать более тон­кие движения глаз, например происходящие во время чтения, такой метод будет совершенно непригоден. Ввиду этого уже первые исследователи в данной области создавали различные устройства, подобные телескопу, которые нацеливались на глаз испытуемого и позволяли экспериментатору отмечать малейшие изменения в положении глаза, характерные для определенной деятельности. Точно так же, когда Дэрроу (Darrow, 1932) решил непосредственно наблюдать образова­ние капелек пота в эмоциональных ситуациях, он предлагал людям прижимать кончики пальцев к стеклянной пластинке, которую он затем рассматривал под микроскопом. Как многие из его современников, Дэрроу дополнял прямые наблюдения регистрацией эксперимента на кинопленке. Чело­век-наблюдатель, как всегда, ненадежен, а регистрация наблюдений на пленке дает возможность позже проанализиро­вать все подробно. Этот принцип непрерывной фоторегистрации физиологических изменений используется и поныне при изуче­нии "движений глаз.

Но не все физиологические изменения видимы для глаза даже при сильном увеличении; поэтому постепенно стали раз­рабатываться методы непрямого наблюдения.

Во многих ранних работах такое косвенное измерение физиологических реакций всецело основывалось на применении механических устройств. Например, для изучения коленного рефлекса Вендт (Wendt, 1930) разработал систему стержней, рычагов и блоков, при помощи которых четырехглавая мышца бедра была связана с пишущим устройством. При утолщении мышцы, сопровождавшем ее сокращение, перо всякий раз писало на бумаге зубец.

Ясно, что механические системы такого типа требовали и механических записывающих устройств. Для изучения пове­денческих реакций физиологи вначале приспособили кимограф. Существенная часть этого прибора — медленно вращающийся цилиндр, покрытый листом бумаги. Перо или писчик, касаясь поверхности бумаги, движется по ней по мере вращения цилинд­ра. В этом случае, пока четырехглавая мышца остается в покое, на бумаге пишется прямая линия. Неожиданное вздрагивание пера при механическом утолщении мышцы в момент ее сокра­щения регистрирует коленный рефлекс.

Глава 3

Регистрация физиологических реакций человека

В ранних исследованиях использовалось много различных систем регистрации. Для кимографа с закопченной лентой брали полосу специальной бумаги и пропускали ее через дымящее пламя, пока она не покрывалась слоем сажи. Затем ленту помещали на барабан, а острый кончик писчика при движении по цилиндрической поверхности просто снимал слой сажи. По окончании записи бумагу обрабатывали раствором шеллака, и ее можно было хранить неопределенно долго. Этой системе отдавали предпочтение перед системой с пером, пишущим чернилами, так как писчик был легче и быстрее" реагировал на механические сигналы в системе. Применялись многие другие системы записи на кимографе. Все это были предшественники основного современного аппара­та психофизиологической лаборатории — полиграфа. Слово «полиграф» означает «многопишущий» и указывает на воз­можность одновременной записи информации, приходящей по нескольким каналам. Хотя с технической точки зрения перья могут регистрировать все что угодно (например, полиграфы можно использовать на метеорологических станциях для одновременной записи температуры, влажности и атмосферного давления), этот термин постепенно стал означать в первую очередь прибор, предназначенный для психофизиологических исследований. И естественно, эксперты, работающие в области детекции лжи (регистрирующие обычно изменения активности потовых желез, дыхания и кровяного давления — см. гл. 10), называют себя более нейтральным словом «polygraphers».

Простые механические устройства описанного выше типа использовались не только для измерения коленного рефлекса. Например, вначале при изучении мигания к веку нередко прикрепляли легкий стержень. Каждое движение века смещало этот стержень и связанный с ним писчик. С помощью хитроумных приспособлений подобного же рода исследовали тремор пальцев и другие физиологические изменения.

Сходные, но более сложные системы появились после разра­ботки пневматических записывающих устройств. Они преобра­зовывали изменение давления в механическое движение, которое заставляло перемещаться писчик. Таков, например, плетизмограф — несложный прибор, регистрирующий измене­ния объема. Усиленный приток крови к какой-либо части тела обычно ведет к ее набуханию, т. е. к увеличению объема. На рис. 3.1 показано простое приспособление для изучения кровотока в руке. Руку опускают в сосуд, заполненный жидкостью, и плотно закрывают этот сосуд диафрагмой (называемой тамбуром) из эластичной резины или металла. Когда кровь усиленно притекает к руке, объем руки увели­чивается. Это вызывает небольшое смещение жидкости, которая

Рис.3.1. Плетизмограф Франке для кисти и запястья (Ruckmick С. A., The Psychology of Feeling and Emotion. Copyright 1936, McGraw-Hill.) Тяжелый стеклянный сосуд А наполнен водой, которая частично заполняет также стеклянную трубку с расширением (Д) Изменения уровня воды в трубке передаются в пневматическую систему и регистрируются Резиновая мембрана Г закрывает отверстие сосуда и облегает руку. Рука сжимает в воде деревянную гантель (Б).

в результате растягивает диафрагму. Движение диафрагмы передается через рычаг писчику и регистрируется на кимографе. Таким способом можно проводить длительное (хотя неизбежно лишь грубое) измерение колебаний кровотока в руке.

Вероятно, наибольшую известность получил прибор для регистрации дыхания — пневмограф. В этом приборе имеется герметически закрытая резиновая трубка, которая охватывает кольцом грудь испытуемого и может растягиваться наподобие гармошки. Когда человек дышит, брюшные и грудные мышцы у него последовательно расслабляются и сокращаются. При вдохе трубка пневмографа растягивается и ее объем возрастает. При этом мембрана, прикрепленная на одном из концов трубки, втягивается внутрь. Механическое устройство передает это движение писчику полиграфа. Работа этого приспособле­ния показана на рис. 3.2. Аппараты такого типа до сих пор используются в практике профессиональной детекции лжи, тогда как психофизиологи предпочитают более современные приборы. В гл. 5.будет рассмотрена более сложная система для измерения кровяного давления, в которой использован сходный принцип

Глава 3

Регистрация физиологических реакций человека

Рис.3.2. Пневматическая система для записи дыхания. (Smith В. М., The Polygraph. Copyright 1966 by Scientific American, Ins.) Трубка со складчатыми стенками охватывает грудную клетку испытуемого и соединена с тонкостенными металлическими мехами. При вдохе и выдохе воздух входит в меха и выходит из них, вращая при этом вертикальный стержень с прикрепленным к нему пером.

Этот краткий обзор методов прямого наблюдения и механи­ческой регистрации физиологических сдвигов уже дает нам некоторое представление о решающей роли приборов в психо­физиологии. Технические устройства описанного выше типа часто бывают неудобными для испытуемых и могут очевидным образом влиять на изучаемые реакции. Сомнительно, чтобы в условиях, когда человек должен неподвижно сидеть с ниткой, приклеенной к веку, у него регистрировалась нормальная часто­та мигания. Поэтому успехи в изучении физиологии человека часто зависят от разработки аппаратуры, позволяющей наблю­дать разнообразные физиологические реакции, не причиняя беспокойства испытуемому. Большинство современных психо­физиологических методов основано на записи электрических явлений, связанных с процессами, протекающими в организме.