Контрфорсы и змеевидные корни

У многих тропических деревьев, которые растут в районах с обильными осадками и малой освещенностью, развиваются у основания ствола могучие контрфорсы или же боковые змеевидные корни, расходящиеся по поверхности почвы на расстояние до 60 м. Некоторые из этих змеевидных корней в месте своего присоединения к стволу расширяются вверх в своего рода контрфорс. Выражение «своего рода» употреблено здесь потому, что настоящие контрфорсы редко отходят далеко от дерева в боковом направлении — контрфорсы больше растут в высоту, чем в длину.

В любом случае змеевидные корни и контрфорсы позволяют различать две группы деревьев — те, у которых развивается стержневой корень и очень мало боковых (у таких деревьев редко встречаются контрфорсы или воздушные корни), и те, у которых развиваются большие боковые корни, а стержневой отсутствует. У таких деревьев обычно образуются либо контрфорсы, либо змеевидные корни, либо воздушные корни, либо все три типа одновременно.

Как всегда, между этими типами существует несколько промежуточных. Вообще говоря, змеевидные корни — это корни, растущие горизонтально на самой поверхности земли. Они поддерживают ствол, как ванты, и добывают питательные вещества из подстилки и верхних слоев почвы.

Деларю [33] писал

"Человек впервые оказавшийся под сенью влажного тропического леса, бывает поражен непривычным обликом нижней части древесных стволов. У всех деревьев там корни залегают неглубоко и часто змеятся прямо по поверхности земли. Подножие многих деревьев, принадлежщих к самым разным семействам - Legummosae, Bombаcaceae, Sapotaceae, Meliaceae и другим, - снабжено мощными досковидными контрфорсами. Эти контрфорсы редко отходят от ствола на высоте нескольких метров и протягиваются на значительное расстояние в виде высоких и узких извивающихся корней. В результате подножие дерева кажется живописно задрапированным.

Ficns macrophylla во флоридском парке

Контрфорсы иногда бывают так велики, что местные жители изготовляют из них доски - это намного проще, чем обтесывать гигантские стволы. Вот почему эти изящные контрфорсы так часто бывают изуродованы и превращены в безобразные обрубки».

По мнению некоторых специалистов, контрфорсы образуются потому, что господствующие в данной местности ветры наклоняют дерево в ту или иную сторону, либо потому, что крона становится слишком тяжелой для ствола, который и создает себе дополнительные опоры. Но исследования нескольких ученых показали что оба эти предположения неверны, а Т. Петч [92], работающий на Цейлоне, сообщает о контрфорсах, развивающихся у молодых Delonix regia и других деревьев влажных лесов, для которых вообще типичны такие корни.

У. Френсис [50] сообщает о многочисленных деревьях с контрфорсами в дождевых лесах Австралии. Он пишет:

Контрфорсы и змеевидные корни сейбы (Ceiba pentandra) (Палм-Бич,штат Флорида).

«Совершенно очевидно, что эта особенность строения отнюдь не присуща только каким-то определенным семействам... Контрфорсы часто бывают заметно развиты уже у относительно молодых деревьев... Это наблюдение противоречит гипотезе, которая считает появление контрфорсов прямым результатом воздействия каких-то внешних сил на крону дерева. Вышеупомянутые молодые деревья с развитыми контрфорсами находились в глубине леса и еще далеко не достигли той стадии, когда у них появляются большие кроны и на них начинают воздействовать ветры».

Контрфорсы и змеевидные корни очень редко уходят глубоко в землю, а когда они достигают значительной величины, стержневой корень дерева обычно отмирает. Ч. Тейлор [115] сообщает следующие сведения об исчезновении стержневых корней, которые он наблюдал на западе тропической Африки:

Sterculta alata, индо-малайское дерево во флоридском парке — пример контрфорсов, меняющих направление.

«Корневая система деревьев экваториального леса, как правило, залегает неглубоко и ограничена только боковыми корнями. Хотя у молодого деревца обычно имеется стержневой корень, у деревьев с диаметром ствола 10 и более сантиметров его уже обнаружить не удается.

Контрфорсы развиваются у многих больших деревьев. Это, по-видимому, врожденное генетическое свойство, и тип контрфорсов является общим для всего данного вида. Судя по всему, эта особенность свойственна деревьям, растущим в тропических областях с повышенной влажностью. Местные факторы, по-видимому, не влияют на развитие контрфорсов и в какой-то мере определяют только момент их появления или же их преимущественное развитие с данной стороны... Tarrietla utilis обладает своеобразной особенностью роста — по мере развития контрфорсов центральная корневая система исчезает. На первый взгляд это явление напоминает процесс подъема, так как развившиеся контрфорсы сходны с узкими тесно поставленными ходульными корнями. Развитие таких контрфорсов ускоряется в местностях с более влажной почвой. Томпсон указывает, что контрфорсы Т. utilis представляют собой промежуточную стадию между цилиндрическими воздушными «корнями-подпорками» и типичными досковидными контрфорсами».

Петч так писал об исчезающих стержневых корнях:

«Наблюдалось несколько подобных деревьев с контрфорсами и без стержневых корней. Деревья прославленной аллеи индийских фикусов (Ficus elastica) перед ботаническим садом в Пераденья на Цейлоне около 1907 г. начали дряхлеть, и в том же году один из них был повален ветром. Никаких следов стержневого корня обнаружено не было. Остальные деревья аллеи были затем срублены, и во всех без исключения случаях ствол оказывался внутри полым, а стержневой корень отсутствовал...

Дерево марара (Pseudoweinmannia lachnocarpa) в Квинсленде (Австралия) с мощными контрфорсами.

Большие старые деревья Canarium zeylanicum в ботаническом саду в Хенаратогоде, расположенной на низменности, но получающей примерно столько же осадков, как и Пераденья, имеют контрфорсы, достигающие в высоту 3,5 м. Одно из них было повалено ветром, и оказалось, что у него нет стержневого корня.

Подобное же явление у деревьев с контрфорсами наблюдал Фрэнсис в Квинсленде. Он сообщает: «Для всех взрослых деревьев с контрфорсами, которые обследовал автор настоящей книги, характерно заметное сужение ствола дерева от места отхода контрфорсов по направлению к земле. Степень этого сужения была измерена на большом пне Echinocarpus woollsii. Ствол над контрфорсами имел в диаметре 0,6 м, тогда как его диаметр у поверхности земли... составлял только 23 см, или три восьмых его диаметра над контрфорсами».

Мы хотели бы предложить следующую рабочую гипотезу: 1) присутствие корней-контрфорсов связано с отмиранием стержневого корня и 2) корни-контрфорсы образуются вследствие того, что питательные вещества и вода подаются лишь к ограниченным узким участкам ствола, непосредственно связанным с боковыми корнями».

Тейлор указывает на неправильное употребление слова «контрфорс»:

«Хотя термин «контрфорс» употребляется очень широко, он дает неверное представление о развитии или видоизменениях такого корня. Наблюдения показывают, что обычно эти контрфорсы тянут ствол и крону на себя и, следовательно, функционируют не как контрфорсы, а как оттяжки, или ванты. У наклонного дерева контрфорсы развиваются более мощно на стороне, противоположной наклону. Точно так же у дерева, растущего на склоне, более развитыми будут верхние контрфорсы. Все это ясно показывает, что они испытывают натяжение, а не сжатие».

Фрэнсис пишет о тесной взаимосвязи между наружными корнями на поверхности земли и воздушными корнями высоко на дереве:

«Кажется очевидным, что в тех случаях, когда развивается контрфорс, верхняя часть основных поверхностных корней приобретает свойства воздушных органов, а потому подчиняется некоторым из законов роста, воздействующих на стебель. Для деревьев и пряморастущих кустарников дождевых лесов, в которых контрфорсы встречаются в изобилии, очень характерно вертикальное удлинение стебля — его объясняют притягивающим действием света (фототропизм), сочетающимся с нормальным ростом вверх вопреки силе земного тяготения (негативный геотропизм). Верхняя часть основных поверхностных корней у видов, развивающих контрфорсы, может подвергаться действию негативного геотропизма и фототропизма либо непосредственно, либо опосредованно — через ствол; в результате возникает вертикальное продолжение корня, которое и является контрфорсом.

Чаще всего корни бывают подземными органами, но в дождевых лесах корни многих растений приобретают характер воздушных или полувоздушных корней. Приспособление корней к воздушной среде облегчается высокой относительной влажностью воздуха и малым проникновением прямого солнечного света в такие леса. Таким образом, эти два условия, возможно, играют важную роль в выработке контрфорсов.

Примером преобладания контрфорсов у деревьев, чьи корни явно приобрели характер воздушных, могут служить эпифитные виды фикусов, столь распространенные в дождевых лесах Квинсленда. У всех крупных экземпляров... которые мы наблюдали, имелось ярко выраженное уплощение корней в вертикальном направлении вблизи поверхности почвы.

Возможно, большую роль играет в этом и наследственность, так как некоторые виды деревьев, развивающие контрфорсы... имеют тенденцию сохранять такой тип корней и когда их высаживают в садах и парках, в условиях, не похожих на условия дождевых лесов. Однако в этих случаях контрфорсы бывают не так велики и заметны, как у деревьев соответствующих размеров в дождевых лесах».

Дыхательные корни

У тропических деревьев, растущих в болотистых или илистых местах, часто развиваются дыхательные корни. Они представляют собой пористые стержнеобразные выросты, поднимающиеся вертикально в воздух от подземной корневой системы. Отверстия и многочисленные ходы в их губчатых тканях позволяют воздуху свободно достигать подземных корней. Сходные образования, в просторечии называемые «коленями», на болотном кипарисе (Taxodium distichum) юго-запада США, возможно, прежде служили той же цели, но эволюция, по-видимому, уничтожила это полезное свойство, так как теперь их ткани тверды и деревянисты. А кипарис тем временем изыскал другой способ получать воздух, необходимый его корням. Основание ствола у него имеет не цилиндрическую форму, а расширяется почти в конус, и на высоте обычного уровня воды вокруг него развивается юбочка дыхательных корней, которая постоянно вентилируется благодаря мелким волнам. Это, по-видимому, полностью удовлетворяет все потребности дерева. Американский эколог Р. Добенмайр [31] пишет:

Старый экземпляр болотного кипариса (Taxodium distichum) из флоридских вечнозеленых лесов.

«Некоторые деревья, растущие в местностях, подверженных длительным затоплениям, образуют выросты, которые поднимаются вертикально вверх от боковых корней там, где корни эти почему-либо подходят к поверхности почвы. Они обладают характерной конической формой, но сплющены в поперечном направлении, и в Северной Америке их называют «коленями». Вероятность того, что «колени» служат для газового обмена между затопленными корнями и свободным воздухом, представляется сомнительной...

«Колени» развиваются, только когда почва периодически бывает открыта воздуху, и их рост в высоту настолько зависит от влажности и аэрации, что, хотя они и достигают трехметровой высоты, они никогда не поднимаются выше самой высокой точки, до какой достают волны. Хорошо укоренившийся болотный кипарис способен многие годы жить в полузатопленном состоянии, но, так как молодые побеги при затоплении гибнут, рощи этих деревьев, очевидно, могли появиться только благодаря тому, что бывают периоды, когда вода стоит низко и не препятствует первым стадиям их развития».

В данном разделе речь идет главным образом о тех дыхательных корнях, которые действительно снабжают находящиеся в земле боковые корни кислородом и углекислым газом. Добенмайр указывает, что деревья, обычно растущие на суше, настолько привыкают к высокому содержанию кислорода в воздухе, что им, когда они попадают в воду, приходится вырабатывать какие-то способы, обеспечивающие достаточную аэрацию. У них быстро развиваются ткани с отдушинами и воздушными ходами. Это и есть истинные пневматофоры, или дыхательные корни, которые характерны для многих тропических деревьев в областях с повышенной влажностью.

Ярким примером этого являются разнообразные виды мангровых деревьев, которые растут по всему миру вблизи океана по болотистым берегам закрытых бухт и эстуариев в тихой соленой воде. Такие же корни развились и у множества деревьев, растущих в пресных болотах.

Воздушные корни флоридских маягров (Rhilozophora mangle) образуют густую и труднопроходимую чащу.

Похожий на дубинку вырост скрывает в себе полностью развитый лист одного из зонтичных деревьев (Musanga cecropioides) в тропической Западной Африке.

У всех этих деревьев корни, находящиеся в почти лишенной воздуха среде, дают специальные прямостоящие отростки, которые обычно обладают хорошо развитой межклеточной системой воздушных ходов, соединенных с выходными отверстиями, так что они, бесспорно, играют важную роль в процессе газового обмена.

Подземные цветки и плоды

Пожалуй, наиболее удивительной из всех свойственных корням функций является размножение. У немногих деревьев, обладающих этой особенностью, подземные органы образуют и цветки и плоды. Такие «корни» на самом деле — длинные тонкие побеги, отходящие от основания ствола. Они способны давать только листья-чешуйки. Так как эти ветки находятся под землей, они не могли не приобрести сходства с корнями. Из узлов — тех точек, откуда растут листья-чешуйки, — они выпускают настоящие придаточные корни. Плоды развиваются в пазухах листьев-чешуек, а не на истинных корнях.

Те, кто разводит арахис (Arachis hypogaea), или земляной орех, как его иногда называют, хорошо знают, что для плодоношения он зарывается в землю. Помня об этом, нам будет легче понять привычки земляной смоковницы — удивительного фикуса, растущего в Малайе. Однако тут дело обстоит сложнее: цветки находятся внутри образования, которое становится плодом, так что под землей развиваются и цветки и плоды. Корнер [27] объясняет это следующим образом:

«На опушке леса... встречаются... заросли небольших деревьев высотой от 3 до 6 м, которые очень похожи на фикусы... тем не менее они как будто не дают ни цветков, ни плодов. Это земляные смоковницы. Если мы внимательно поглядим на основание их стеблей, то увидим, что от ствола на разной высоте ответвляются тонкие, похожие на веревочки плети, которые уходят в землю; больше всего их у основания. Наиболее короткие из них иногда несут смоквы и над землей, но остальные кажутся бесплодными. Однако если их легонько потянуть, то из-под земли появятся гроздья смокв. Плети... могут достигать в длину нескольких метров, и обычцо они дают новые побеги, которые, пустив корни... развиваются в небольшие деревца возле своего родителя. Вот почему земляные смоковницы растут густыми купами. Однако основное назначение этих побегов — приносить плоды, и они их приносят небольшими скрытыми в перегное гроздьями. Как происходит опыление под землей и выкапывают ли дикие животные эти плоды, нам неизвестно».

Чрезвычайно интересный пример плодоносящих корней дает малайская Polyalthia hypoleuca. Это лесное дерево, достигающее высоты 30 м, выбрасывает побеги примерно в полсантиметра толщиной, которые отходят от основания большого цилиндрического ствола. Они зарываются в подстилку и дают цветки на уровне почвы и плоды в подстилке.

Почему? Без сомнения, это плодоношение на уровне почвы указывает, что питательные вещества накапливаются в нижней части дерева — возможно, под влиянием гормонов роста. В этом случае плодоносящие подземные побеги (столоны) отходят от той части ствола, где концентрация питательных веществ выше всего.