Принципы научного подхода к разработке классификации растений.
Принципы научного подхода к разработке классификации растений.
Основы ботанической классификации растений заложил Карл Линней, давший описание многих видов растительного мира.
В настоящее время в систематике растений применяют следующие основные категории: отдел, класс, порядок, семейство, род, вид, подвид, разновидность, форма и сорт.
Близкие роды объединяют в трибы. Например, важнейшие злаки — пшеницу, рожь, ячмень — относят к трибе пшеничных (раньше называли ячменевых).
Название вида состоит их двух слов. Первое слово обозначает род растения, а второе (обычно прилагательное) — название вида. После латинского названия вида следует латинская буква (несколько букв), указывающая в сокращенной форме фамилию исследователя, впервые его описавшего и назвавшего (L. — К. Линней, Jacub. — М. М. Якубцинер и т. п. ). Пшеница мягкая называется Triticum aestivum L. — это название дал Линней.
Разновидность — совокупность растений, которые имеют общие морфологические, физиологические и экологические признаки. Например, наличие у мягкой пшеницы остей, колосковых и цветковых чешуй.
Основные методы изучения в систематике растений
– сравнительно-морфологические
– эколого-ботанико-географические
– экспериментально-генетические
– физиолого-биохимические
– математические
Отличительные признаки высших растений.
1. Свойственна дифференциация тканей, в отличие от низших растений
2. Строение их тела, которое дифференцированно на органы - корень и побег (исключение составляют лишь мхи).
3. Развитие специализированных тканей было важным условием для выхода растений на сушу. Для комфортного существования в воздушной среде растениям было необходимо развить как минимум эпидермис с устьицами для защиты от высыхания и теплообмена и проводящие ткани для обмена минеральных и органических веществ. Результатом выхода растений на сушу также стало разделение организма растения на корень, стебель и лист.
4. Характерной чертой высших растений является наличие правильной смены поколений в цикле их развития. Растение здесь представлено двумя фазами развития, закономерно сменяющими друг друга, — гаметофитом и спорофитом. Гаметофит — половое поколение, на котором образуются половые органы — антеридии и архегонии — сменяется бесполым поколением — спорофитом, на котором формируются органы бесполого размножения — спорангии.
5. В спорангиях образуются споры. Спорангий одет оболочкой из одного или нескольких слоев клеток. У всех высших растений редукционное деление происходит при образовании спор в спорангии. Спора гаплоидна, и от нее начинается развитие гаметофита. Гаметофит всегда гаплоиден.
Происхождение и строение антеридиев и архегониев.
Репродуктивные (лат. reproductio — воспроизведение) органы являются наиболее специализированными образованиями, выполняющими функцию бесполого (спорангии) или полового (антеридии, архегонии, а у покрытосеменных — цветки) размножения.
Антеридии — небольшие овальные тельца, внешняя стенка которых покрыта одним, реже несколькими рядами стерильных клеток. В антеридиях образуются сперматозоиды, которые выходят из созревшего антеридия наружу и активно передвигаются только в воде.
Архегонии — небольшие колбообразные тельца, состоящие из нижней расширенной части, называемой брюшком, и верхней удлиненной — шейки. Снаружи архегонии окружают бесплодные клетки, защищающие его от высыхания. В брюшке находится неподвижная яйцеклетка. Над яйцеклеткой располагается брюшная канальцевая клетка, а внутри шейки — ряд шейковых канальцевых клеток.
Андреевые
В отличие от сфагновых андреевые являются мелкими жесткими и хрупкими мхами, от красно-бурого до черно-бурого цвета, растущими подушечками на камнях и скалах. Их многолетний стебель симподиально разветвлен, многорядно облиствен, не имеет центрального пучка и образован почтиоднородными толстостенными клетками. Ризоиды в нижней части стебля многоклеточные, цилиндрические, внедряющиеся в каменистый субстрат, и пластинчатые, стелющиеся по поверхности камней. Листья андреевых мхов мелкие, без жилки или с жилкой, разнообразные по форме.
Спорогон состоит из коробочки и стопы (ножки нет). Зрелая коробочка удлиненно-яйцевидная, красно-бурая до черной, она поднимается на ложноножке над покровными листьями. Коробочка без устьиц, раскрывается продольными щелями на 4—8 створок, соединенных на верхушке (табл. 7, рис. 49). Колпачок шапочковидно-лопастный. Споры округло-тетраэдрической формы, диаметром от 15 до 40 мкм.
Прорастание спор и образование протонемы происходит по типу, свойственному только андреевым мхам. Протонема начинает свое развитие внутри споры, где протопласт делится и образует внутриэкзоспория многоклеточный шар. В отличие от печеночников, у которых споры начинают прорастать еще в коробочке, у андреевых прорастание их начинается только после того, как они выпадают из нее. Разросшееся многоклеточное тело разрывает экзоспорий и выходит наружу. Некоторые поверхностныеклетки его образуют короткие тонкие нити, которые свободно ветвятся. Часть их стелется по поверхностикамня и образует сильно ветвящиеся зеленые пластинки. Некоторые краевые клетки пластинкипродуцируют бесцветные нити с поперечными косыми стенками, которые врастают в щели камней и функционируют как ризоиды, прикрепляя протонему к субстрату. Другая часть нитей, остающихся прямостоячими, может становиться цилиндрическими и развивать листовидные пластинки, похожие на протонему сфагнума. Форма протонемы у андреевых очень разнообразна, но это всегда сильноветвящаяся многоклеточная пластинка.
При наступлении неблагоприятных условий протонема андреевых развивает радиальноразветвленные прямостоячие протонемные «деревца», клетки которых покрыты толстой кутикулой.
Род андрея чрезвычайно полиморфный. В нем около 120 видов, распределяемых по двум хорошо обособленным секциям. В одну секцию входят виды, у которых листья с жилкой; в другую — виды с листьями без жилки. Ареал этого рода обширный.
Являясь пионерами зарастания камней и скал, андреи обычно образуют здесь чистые подушечки.
БРИЕВЫЕ
Подкласс бриевых наиболее обширный и полиморфный из всех листостебельных мхов. В нем насчитывают около 14 000 видов. Это многолетние или однолетние мхи, различные по величине, от чрезвычайно мелких (высотой около 1 мм) до крупных(высотой до 50 см и более), обычно зеленые, реже красно-бурые, бурые, иногда черные.
Растут бриевые отдельными стебельками, группами, подушечками, дерновинками, ковриками илисплошными зарослями на различных субстратах — почве, коре стволов и ветвей, гнилой древесине, на содержащих известь и кислых горных породах, реже на разложившихся трупах мелких животных, на экскрементах животных, в местах различной степени увлажнения и освещения.
Стебель бриевых мхов симподиально или моноподиально разветвленный со сложным анатомическимстроением, часто с дифференциацией на ткани, с центральным пучком или без него. Листья с жилкой или без жилки, разнообразной формы.
Спорогон поднимается над перихециальными листьями или погружен в них. Коробочка обычно с перистомом, колечком и крышечкой, реже клейстокарпная. Споровый мешок пронизан колонкой (отсутствует у видов рода архидиум) и окружен воздушной полостью. Споры большей частью округлые, гладкие или со сложной скульптурой, одноклеточные, редко многоклеточные, диаметром от 5 до 200 мкм у архидиума и некоторых родов гигаспермовых (Gigaspermaceae), чаще же 10—20 мкм.
Прорастание спор, образование протонемы и молодых растений у бриевых мхов происходит по особому типу. При прорастании спора набухает, затем эндоспорий, прорывая экзоспорий, вытягивается в нить. Эта нить ветвится, и ее ветви обладают ограниченным верхушечным ростом. Ризоиды тонкие, с бурыми стенками, косыми поперечными перегородками и с относительно немногочисленными хлоропластами или лейкопластами.
Кроме первичной протонемы, у бриевых возникает и вторичная протонема из любой части гаметофита, а также полиплоидная протонема из клеток спорофита (коробочки, ножки). Морфологически вторичная протонема сходна с первичной, на ней также закладываются почки гаметофоров.
У ряда видов протонема сохраняется длительное время, у некоторых — даже в течение всей жизни. Гаметофоры таких мхов настолько редуцированы, что не способны к фотосинтетической деятельности. Так, у чрезвычайно мелкого, едва достигающего 1 мм, эпифильного тропического мха из монотипного родаэфемеропсис (Ephemeropsis) имеются только покровные листья у мужских и женских веточек, а всюассимиляционную деятельность выполняет сложно организованная протонема
Отдел Риниофиты
Общая характеристика отдела риниофиты.Вымерший отдел высших растений. Возникли в первой половине силура и вымерли в конце девона. Риниофиты характеризовались примитивностью строения, верхушечным расположением спорангиев, дихотомическим или псевдомоноподиальным ветвлением спорофита, отсутствием корней и листьев и равноспоровостью. Проводящая система была представлена протостелой. Ксилема центрархная. Утолщение трахеид было лестничным, спиральным или кольчатым. Механические ткани отсутствовали. Имелись просто устроенные устьица. Спорангии были толстостенные, разные по форме. В спорангиях развивались многочисленные споры. Гаметофит не изучен т. к. пока не обнаружен. Произрастали риниофиты во влажных, часто заболоченных местах, образуя заросли. Риниофиты стали предками других низкоорганизованных ныне живущих групп высших растений - моховидных, плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных.
Класс Риниевые.Для этого класса наиболее характерно верхушечное положение спорангиев и эндархный тип протостелы. Класс объединяет 2 порядка: порядок Риниевые (Rhyniales) и порядок Тримерофитовые (Trimerophytales).
Порядок риниевые (Rhyniales). В порядок входят растения с дихотомическим ветвлением. Стебли голые. Спорангии продолговатые или шаровидные. Стенка спорангия многослойна. Имеют очень тонкую стелу, слабо развитую ксилему, которая состоит из трахеид с кольчатым или спиральным утолщением. Эпидерма стеблей покрыта толстым слоем кутикулы и имеет устьица. Прикреплялись к субстрату корневищным органом ризомоидом, от которого вверх отходили стебли, а вниз многочисленные ризоиды. Основные представители: риния (Rhynia), куксония (Cooksonia), хорнеофит (Horneophyton).
Риния (Rhynia),вероятно, болотное растение, безлистные, дихотомически ветвящиеся стебли, которого отходили от корневища с пучками водопоглощающих ризоидов (рис. 8). Надземные стебли ринии длиной 20-50 см и толщиной 3-6 мм были покрыты кутикулой, имели устьица и служили фотосинтезирующими органами. По внутренней структуре риния напоминала современные сосудистые растения. Единственный слой поверхностных клеток – эпидерма – окружал ассимиляционную ткань коры, а центр оси состоял из сплошного тяжа ксилемы, окруженного двумя слоями клеток, возможно, флоэмных.
Куксония(Cooksonia) Ее тонкие безлистные надземные стебли достигали в длину 6, 5 см; спорангии были шаровидными. Хотя о нижних частях этих растений ничего не известно, вполне вероятно, что куксония имела корневище, т. е. подземный стебель, от которого отходили надземные ветви. В мацерированных кусочках осей обнаружены трахеиды.
Trimerophytales (Порядок Тримерофитовые) Этот порядок представляет собой связующее звено между риниофитовыми и папоротниковидными. Для тримерофитовых характерно было наличие хорошо выраженной главной оси и обильное ответвление боковых осей с образованием многочисленных сближенных между собой коротких веточек. Хорошо сохранился среднедевонский род пертика (Pertica).
Род Pertica высотой до 3 м., боковые оси отходили от главной по 1-й, по две и по три от одного узла.
Zosterophyllopsida (Класс Зостерофилловые) Для представителей этого класса наиболее характерно было боковое положение спорангиев и наличие экзархной ксилемы. Спорангии имели округлую или поперечно вытянутую форму с продольной щелью наверху, по которой происходило вскрывание спорангиев.
Род зостерофиллум (Zosterophyllum)известен из нижнего девона. Это были растения высотой 15-17 см, имевшие очень своеобразные теломы. Их стелющиеся тонкие оси дихотомически ветвились под прямым углом. От них отходили вертикальные спороносные теломы, в верхних частях, которых на очень коротких ножках располагались многочисленные (до 60 штук) спорангии в виде колосовидных собраний. У одних видов спорангии располагались спирально, у других - двурядно или однорядно.
Род хорнеофитон (Horneophyton). Это были растения высотой до 20 см; их оси отходили от подземных ризомоидов клубневидной формы. Ризомоиды, густо покрытые ризоидами, были лишены проводящей системы. Анатомическое строение надземных теломов было сходно со строением теломов ринии. Спороносные теломы заканчивались дихотомически ветвившимися спорангиями. Цилиндрические спорангии по внешнему виду мало отличались от несущих их теломов. Многослойная стенка спорангия являлась продолжением периферической части коры; под стенкой располагались многочисленные споры. В центре спорангия проходила коническая колонка. Колонка была представлена флоэмой. Формирование спорангия происходило на вершине телома.
Риниофиты сам древняя группа растений дала начало трем ветвям плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные. От папоротников берут начало голосеменные, а от них цветковые.
Отдел Псилотовидные
Псилотовидные (лат. Psilotopsida) — класс высших растений, который включает в себя одно семейство— Псилотовые. Эти растения лишены корней, часто являются эпифитами на стволах пальм и древовидных папоротниках и саговников; растут на почвах с большим количеством органических веществ и в трещинах скал. Изначально, с 1917 года, псилофиты выделяли в отдельный класс, однако к середине 70-х годов XX века, по мере накопления палеоботанического материала, вместо этого стали говорить как о трёх отдельных — лат. Rhyniophytina, лат. Zosterophyllophytina и лат. Trimerophytina. Настоящих корней у псилотовидных нет. Проводящая система состоит из ксилемы и флоэмы, находится в стебле. Вода с растворенными в ней солями движется по ксилеме, а флоэма транспортирует органические питательные вещества. Также эти ткани свойственны всем сосудистым растениям. Однако у псилотовидных ни флоэма, ни ксилема не заходят в их листовидные придатки, именно поэтому эти придатки и не считаются настоящими листьями. Таким образом, листовидные органы псилотовых, как и плауновидных имеют энационное происхождение. Но у псилотовых в своем развитии они остановились на уровне девонских форм. Спорангии у псилотовых срастаются в синангии; у псилота они состоят из 3 спорангиев и имеют шаровидно-трехлопастную форму. У тмезиптериса синангий, состоящий из 2 спорангиев, имеет удлиненно- овальную форму. Синангии располагаются на вершинах очень коротких веточек, имеющих вид толстых ножек с одной чешуйкой у основания. Поэтому складывается впечатление, что синангии сидят в пазухах этих чешуек, раздвоенных в верхней части. Спорангии толстостенные, т. е. примитивного типа строения. Спорогенная ткань частично идет на формирование спор, а частично разрушается и превращается в питательную массу. Из спор развиваются цилиндрические, слабо ветвящиеся наземные или подземные гаметофиты размером 1, 5-2 см. Гаметофиты бесхлорофилльные, бурого цвета, питаются микоризно за счет грибных гиф. Своеобразие гаметофита псилотовых заключается в наличии слаборазвитой стелы. По мнению одних авторов, она находится в зачаточном состоянии, а с точки зрения других - представляет собой результат редукции когда-то развитого гаметофита. Гаметофиты обоеполые, половые органы рассеяны по всей поверхности гаметофита. Большой интерес представляет ход прорастания зиготы; первой развивается, как и у всех споровых растений, гаустория; остальная часть зародыша на стадии еще недифференцированных тканей дихотомически делится. Один полюс формирует надземный побег, а из другого развивается либо ризомоид, либо второй надземный побег. Это указывает на то, что генетически закрепленной дифференциации органов у псилотовых еще не произошло, и они могут переходить один в другой.
9. Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta). Общая характеристика и классификация отдела.
Тип споровых растений. Объединяет как древесные, так и травянистые формы; часть из последних ведет водный образ жизни. Девон - ныне, расцвет в карбоне. Наиболее характерной особенностью плауновидных является микрофилия, под которой понимаются относительно мелкие размеры листьев, анатомо-морфологическая простота. У современных форм плаунов листья сравнительно небольшие и расположены спиралью вокруг ползучего или приподнимающегося стебля. Листья плауновидных имеют цельную листовую пластинку и несколько расширенное основание, иногда в виде подушечки. У некоторых плауновидных на расширенном основании листа формируются выросты в виде язычка (лигулы). В лист входит одна неветвящаяся жилка... Вниз от стебля идут похожие на корни, ветвящиеся ризофоры.. Уникальность плауновидных заключается в том, что и побеги, и корни обладают самым древним - дихотомическим типом ветвления. Спорангии плауновидных формируются на верхней стороне спорофиллов, которые у подавляющего числа видов образуют специализированные спороносные побеги - стробилы в виде колосков. Споры плауна образуют заростки с антеридиями и архегониями; после оплодотворения на заростках из зигот прорастают спорофиты, и цикл повторяется вновь. Плауновидные объединяют как равноспоровые, так и разноспоровые растения. Сперматозоиды — двужгутиковые,
Спорофит – спорангий – споры – заросток - Архегоний с яйцеклеткой и антеридий со сперматозоидом сливаются при наличии воды – зигота – гаметофит - затем прорастает в спорофит.
В современной флоре плауновидные представлены тремя семействами и примерно 1200 видами, распространёнными по всему земному шару: Lycopodiaceae — Плауновые, Selaginellaceae — Селагинелловые, Isoetopsida — Полушниковые.
Размножения
Размножение семенных папоротников происходило с помощью семян, в которых до сих пор не найдены зародыши. Отсутствие зародыша, констатированное при изучении многих сотен ископаемых семян этих растений, до сих пор представляется загадкой. Существует точка зрения, согласно которой семенные папоротники не имели настоящего семени, хотя у них был семязачаток. В связи с этим их, а также современные саговниковые и гинкговые причисляли не к семенным, а к так называемым семязачатковым растениям. Однако едва ли это решает вопрос. Несомненно, что зародыш должен был развиться до прорастания этого семязачатка. По-видимому, развитие зародыша у семенных папоротников происходило в семязачатках, уже опавших с материнского растения на почву, как это происходит нередко у ныне живущего голосеменного гинкго двулопастного.
Особенности строения
По сохранившимся остаткам трудно реконструировать облик этих растений; описаны фрагменты растений с диаметром стволов 1, 5-2 м и 20-30 см. Некоторые из них имели форму кустарников, мелких трав с диаметром стеблей от 2-3 см до 2-3 мм. Одни из них не ветвились, другим было свойственно дихотомическое или боковое ветвление; описаны даже укороченные побеги. На стеблях некоторых растений имелись воздушные корни. Многообразие жизненных форм сочеталось с различными вариантами строения и расположения листьев. Листорасположение было очередное и мутовчатое, листья располагались по всему стеблю или только в его верхней части. Листья были голые, покрытые железами или волосками, они различались по характеру и степени расчленения (перистые и пальчатые, однажды- и многократно рассеченные, цельные), по форме перышек (овальные, яйцевидные, линейные), по характеру жилкования (открытое, сетчатое).
Не менее разнообразно было анатомическое строение стеблей семенных папоротников. У одних видов камбий функционировал очень слабо, откладывая лишь несколько слоев вторичной ксилемы (травянистый тип стебля), у других растений имелась мощная древесина типа хвойных, у третьих - большую часть стебля составляла паренхима сердцевины, как у саговниковых. Подобное разнообразие морфологического и анатомического строения, которое обнаруживалось у разных растений в пределах одного периода их жизни, позволяет предположить, что формирование жизненных форм и анатомических структур как голосеменных, так и покрытосеменных с самого начала могло пойти разными путями, т. е. могли возникать первично древесные и первично травянистые формы. Поэтому из этой группы семенных папоротников легко вывести все прочие классы голосеменных растений.
Общая характеристика класса Bennettitopsida. Время существования и географическое распространение. Морфо-анатомические особенности строения представителей семейств Williamsoniaceae и Bennettitaceae. Различные взгляды на систематическое положение и филогенетические связи беннеттитовых.
Bennettitopsida (Класс Беннеттитовые): общие сведения Беннеттиты - это полностью вымершая группа голосеменных, которая в мезозойскую эру принимала большое участие в сложении растительного покрова нашей планеты. Появившись в нижнем триасе, беннеттиты полностью исчезают в верхнем мелу. По своему облику большинство беннеттитов напоминало саговниковые. Стволы их были либо прямые неветвящиеся высотой до 2 м, либо клубневидной формы диаметром до 60 см. На вершине стволов располагалась крона крупных перистых листьев (рис. 73). Реже встречались небольшие слабоветвящиеся кустарники с цельными листьями длиной до 10 см. Перистые листья беннеттитов настолько сходны с листьями саговниковых, что долгое время остатки беннеттитов выдавались за саговники. Однако строение устьичного аппарата у них четко различается - у беннеттитов устьица синдетохейльные, а у саговников - гаплохейльные.
Стебли беннеттитов имели довольно примитивное анатомическое строение - большую его часть занимала паренхима сердцевины, которую окружало узкое кольцо проводящей системы. Вторичная ксилема была развита очень слабо и состояла из лестничных трахеид
Репродуктивные органы беннеттитов имели уникальное строение, хотя деталями отличались друг от друга. Первоначально описанные обоеполые стробилы беннеттитов дали повод ученым рассматривать их в качестве предковой формы цветковых растений с обоеполыми цветками. Однако тщательные исследования показали, что подавляющее число видов беннеттитовых имели однополые стробилы. Они были настолько своеобразны, что трудно установить связь между ними и цветковыми растениями. Логичнее предположить, что беннеттиты и цветковые имели общего предка, а их дальнейшее развитие шло параллельными, независимыми путями. Однако в настоящее время на основе изучения более ранних, неспециализированных видов беннеттитов некоторые палеоботаники опять возвращаются к идее выведения цветковых из беннеттитов.
В основании как однополых, так и обоеполых стробилов располагались стерильные листья, выполнявшие роль околоцветника - перианция, или периант. Микростробилы состояли из оси, на которой размещались мутовками микроспорофиллы самой разнообразной формы - цельные, перистые, пальчатые. Иногда их строение было столь сложно, что трудно поддается описанию. На их внутренней поверхности располагались микросинангии различной формы. Мегастробилы выше околоцветника, состоявшего из перистых листьев, имели мясистую расширенную ось конической или булавовидной формы. На ней располагались многочисленные (до 500-600) спорангиофоры в виде цилиндрических ножек. На их вершинах сидели семязачатки с сильно оттянутыми микропилярными трубочками. Между спорангиофорами располагались стерильные органы в виде ножки, которая на вершине постепенно расширялась в многоугольную щитковидную пластинку. Эти расширенные части почти полностью смыкались между собой, нависая над семязачатками и обеспечивая их защиту. Лишь в углах сходившихся многоугольников оставались отверстия, через которые выходили наружу оттянутые микропилярные трубки, улавливающие пыльцу.
Таким образом, стерильные органы обеспечивали своеобразную покрытосемянность, что говорит о высокой специализации этой группы.
В семязачатках одних видов интегумент был свободный, у других он срастался с нуцеллусом. Характерно то, что все они имели пыльцевую камеру, следовательно, можно предположить, что оплодотворение у них происходило с помощью сперматозоидов, как у саговниковых. Беннеттиты обладали уникальными среди всех голосеменных растений семенами - они не имели эндосперма, их питательные вещества были сосредоточены в двух крупных семядолях, что считается прогрессивным признаком.
Класс беннеттитовые включает один порядок с двумя семействами - семейство беннеттитовые и семейство вильямсониевые. В основе разделения на семейства лежит различие их жизненных форм. Bennettitales (Порядок Беннеттитовые)
Класс беннеттитовые включает один порядок с двумя семействами - семейство беннеттитовые и семейство вильямсониевые. В основе разделения на семейства лежит различие их жизненных форм.
Семейство вильямсониевые (Williamsoniaceae) объединяет растения с довольно тонкими, ветвившимися побегами. Наиболее полно описан род вильямсония (Williamsonia); одни его виды представляли собой слабоветвящиеся деревья высотой не более 2 м с крупными перистыми листьями. Другие виды имели форму невысоких кустарников с обильным ветвлением тонких ветвей. Растения близкого к ним рода вильямсониелла (Williamsoniella) имели цельные листья.
Представители семейства беннеттитовых (Bennettitaceae) имели короткие, толстые, неветвящиеся стволы высотой до 1-2 м, иногда клубневидной формы, с пучком крупных перистых листьев. Представители самого распространенного рода цикадеоидея (Cycadeoidea) имели клубневидные стволы, покрытые чешуевидными основаниями отмерших листьев. Между ними располагались сотни маленьких обоеполых стробилов.
Беннеттитовые представляли собой многочисленную и своеобразную группу голосеменных, сочетавшую в себе признаки высокой специализации и примитивные черты (отсутствие у большинства видов ветвления, крупные листья, возможное оплодотворение сперматозоидами) и являли собой боковую ветвь эволюции голосеменных. Причину одновременного массового вымирания беннеттитовых установить трудно, а может быть, и невозможно.
24 Класс гнетовые (GNETOPSIDA)
Листья цельные. Устьица простогубые (гаплохейльные) у эфедры и сложногубые (синдетохейльные) у остальных двух родов. Стебли у вельвичии маноксильные, а у эфедры и гнетума пикноксильные. Характерно наличие сосудов. Спорофиллы собраны в однополые стробилы. Наличие рудиментарного семязачатка в мужских стробилах вельвичии и некоторые другие данные позволяют предполагать, что однополые стробилы гнетовых произошли от обыкновенных стробилов.
Характеризуется класс гнетовые следующими признаками: наличием настоящих сосудов во вторичной древесине: присутствием покровов (" околоцветника") вокруг микроспорофиллов и мегаспорофиллов; сильной редукцией женского гаметофита; отсутствием архегониев у гнетума и вельвичии.
Порядок эфедровые — Ephedrales
Порядок эфедровые включает только одно семейство эфедровые (Ephedraceae) с единственным родом эфедра (Ephedra), к которому относится 40 видов, представленных сильно ветвящимися вечнозелеными безлистными невысокими кустарниками. Произрастают эфедры в засушливых областях Евразии и Америки. Эфедры — двудомные, очень редко однодомные растения. Органы воспроизведения обычно представлены однополыми стробилами, но для эфедры средней (Е. intermedia) характерны стробилы двуполые. Собрание микростробилов шаровидное, образовано короткой осью с 2—8 парами супротивных кроющих листьев (чешуй). Нижние 1—2 пары листьев бесплодны, в пазухах остальных расположены микростробилы, каждый из которых состоит из единственного микроспорофилла, несущего на своей верхушке от 1 до 8 микроспорангиев. Женские стробилы состоят из короткой оси, на которой находятся несколько супротивных пар чешуек и одиночный верхушечный семязачаток, окруженный особым толстым и мясистым мешочкообразным покровом, иногда условно называемым «околоцветником». Внутренний слой интегумента вытянут в микропилярную трубку, улавливающую микроспоры. Под интегументом располагается нуцеллус, а в нем — мегаспора, развивающаяся в женский гаметофит. Женский гаметофит образует гаплоидный эндосперм, в который погружены архегонии. Оплодотворяется яйцеклетка лишь в одном из архегониев. После оплодотворения развивается семя, окруженное мясистым «околоплодником», образовавшимся из сочного покрова семязачатка и кроющих чешуй.
Порядок вельвичиевые — Welwitschiales
Порядок вельвичиевые содержит единственное семейство вельвичиевые (Welwitschiaceae), представленное одним родом и единственным видом — вельвичией удивительной (Welwitschia mirabilis), которая произрастает в каменистых пустынях ЮгоЗападной Африки. Вельвичия удивительная — резко выраженный ксерофит, приспособленный к условиям пустынного климата, не похожий ни на одно из ныне живущих растений. Это поразительное по своему внешнему виду растение — дерево-карлик. Оно имеет длинный корень, толстый и короткий ствол (до 50 см высотой и до 1 м толщиной) и 2 крупных листа, сохраняющиеся в течение всей жизни (до 2000 лет). Листья достигают 2—3 м длины и постоянно нарастают у основания, отмирая у своей верхушки. Почти единственным источником влаги для вельвичии является густой туман, влагу которого это растение поглощает через многочисленные устьица на обеих сторонах листа (22 200 устьиц на 1 см2). Разветвленные стробилы однополые. Растение двудомное. Архегониев нет. Формируется несколько женских половых клеток, одна из которых участвует в оплодотворении, в результате чего и образуется семя. Родственные связи вельвичиевых не вполне ясны. Некоторые ботаники выводят их от древних саговниковых.
Порядок гнетовые — Gnetales
Порядок гнетовые включает единственное одноименное семейство (Gnetaceae) с одним родом гнетум (Gnetum). Гнетум содержит около 30 видов. Это крупные древесные лианы, деревья и кустарники, обитающие во влажных тропических лесах Южной Азии, Африки и Южной Америки. У гнетумов большие цельные кожистые супротивные листья на коротких черешках, напоминающие листья покрытосеменных. Растения двудомные. В общих чертах генеративные органы гнетовых и эфедровых сходны, хотя внешне собрания их мужских и женских стробилов выглядят различно. Собрания мужских стробилов гнетовых представляют из себя початковидные (или сережковидные) образования, составленные мутовками стробилов, редуцированных до одного-единственного микроспорофилла. Женские же мегастробилы собраны обычно довольно рыхло, в виде кисти. Каждый мегастробил состоит из одного семязачатка и двух покровов. При созревании семян внешний покров становится обычно сочным и ярко окрашенным (чаще розовым или оранжевым), а внутренний — твердым каменистым. Семена ряда видов гнетума в поджаренном виде съедобны, но не особенно вкусны. Из семян гнетума ула (Gnetutn ula) получают пищевое масло, а молодые листья и стробилы гнетума гнемон (G. gnemon) на его родине в тропической Азии иногда употребляют в качестве овощной зелени.
Возможно, гнетовые — родственники вымерших беннеттитовых.
25. Общая характеристика класса Ginkgoopsida.Геологическая история. Особенности внешнего строения, анатомические особенности, расположение и строение микроспорангиев и семязачатков на примере Ginkgo biloba. Развитие мужского и женского гаметофитов, особенности оплодотворения и развития семени.
Ginkgoopsida (Класс Гинкговые)
Класс гинкговые содержит одно семейство Гинкговые Ginkgoaceae с одним современным видом гинкго двулопастное (Ginkgo biloba).
Гинкго - это листопадное дерево высотой до 30 м; его красивая крона образована побегами двух типов - обычными удлиненными - ауксибластами и многочисленными боковыми - брахибластами длиной 2-3 см. Развитие укороченных побегов создает возможность наилучшего освещения всей листовой поверхности за счет эффекта листовой мозаики. Листья имеют длинный черешок и своеобразную веерную листовую пластинку. На удлиненных побегах образуются листья двулопастные и двураздельные, а на укороченных - цельные или слегка лопастные, с волнистым краем.
В стадию спороношения гинкго вступает на 25-30-м году жизни. Микростробилы и мегастробилы, формирующиеся в конце лета на укороченных побегах в пазухах листьев, развиваются на разных растениях. Пыление происходит ранней весной до распускания листьев.
Семена гинкго используются в медицине и употребляются в пищу. Будучи весьма декоративным растением, гинкго культивируется для озеленения южных городов.
Геологическая история восходит к концу каменноульного периода (280 млн. лет назад). Происхождение, вероятно, общее с классом пинопсид, от семенных папоротников. Листья от дихотомически разветвленных до двулопастных или цельных; жилкование дихотомическое. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли пикноксильные, т. е. кора и сердцевина относительно тонкие, а вторичная древесина относительно сильно развита и компактная. Очень редуцированные спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачаток с пыльцевой камерой. Сперматозоиды с многочисленными жгутиками.
Его мужские и женские репродуктивные органы образуются на разных деревьях. Впрочем, садоводы имеют возможность отчасти "исправить эту оплошность природы" путем прививки побегов с женского экземпляра на мужской и наоборот. В стадию зрелости деревья гинкго входят довольно поздно. При благоприятных условиях они начинают образовывать пыльцу и семена на 25-30-й год жизни. До этого времени неизвестно, какой перед вами экземпляр - мужской или женский.
Микро- и мегастробилы гинкго образуются на укороченных побегах. Закладываются они в конце лета, но созревают в начале следующего вегетационного сезона. Ранней весной, когда еще не вполне распустились листья, на взрослых экземплярах гинкго появляются стробилы.
Микростробилы гинкго сережковидные и состоят из оси и спирально сидящих на ней микроспорофиллов. Микроспорофилл представляет собой тонкую ножку, на конце которой расположено два, реже 3-4 висячих микроспорангия.
В микроспорангиях образуются многочисленные микроспоры. Они однобороздные, эллипсоидальные.
Развитие мужского гаметофита в микроспоре начинается еще внутри микроспорангия. Ко времени раскрывания спорангия, а это происходит обычно в конце апреля - начале мая, пыльцевые зерна состоят уже из четырех клеток: первой и второй проталлиальных клеток, генеративной клетки и клетки-гаустории. В таком состоянии пыльцевые зерна рассеиваются ветром и переносятся на семязачатки. К этому времени семязачаток выделяет каплю опылительной жидкости, к которой пыльца приклеивается.
Зрелые мегастробилы гинкго состоят из длинной ножки и сидящих на ней двух семязачатков, из которых развивается только один. На одном укороченном побеге среди листьев может образоваться до 7 мегастробилов. В основании каждого семязачатка имеется валик, который называют воротничком. Изредка встречаются мегастробилы с 3-4 и более (до 15) семязачатками.
26. Общая характеристика класса Pinopsida….
Хвойные (лат. Pinophyta или Coniferae) — один из 13—14 отделов царства растений, к которому относятся сосудистые растения со специфическими семенами в виде шишек. Все современные виды — деревянистые растения, преобладающее большинство — деревья, хотя есть и кустарники. Типичные представители — кедр, кипарис, пихта, можжевельник, лиственница, ель, сосна, красное дерево, тис и каури. Хвойные растения могут быть найдены произрастающими в диком виде почти во всех частях света. Часто они преобладают над другими растениями, например, в таки<