Экспериментальное определение термодинамических параметров биологических систем
Для определения термодинамических параметров биологических систем используются два метода: определение теплопродукции (калориметрия) и измерение констант равновесия. Так как объект, находящийся в калориметре, не производит работы, изменение энергии (энтальпии) можно считать равным количеству выделившегося тепла ∆Q. Так находят изменение энтальпии ∆H в ходе изучаемого биофизического процесса или биохимической реакции. Другой метод изучения термодинамических параметров основан на измерении констант равновесия при разных температурах. Но этот метод пригоден только тогда, когда изменение энтальпии и изменение энтропии не зависят от температуры. В этом случае пользуются уравнением Вант-Гоффа: lnK = -∆H/RT + ∆S/R (для одного моля вещества).
«Всеобщий закон биологии» Бауэра
Наряду с теоретическими работами физиков над проблемами законов термодинамики, этой же проблемой, но применительно к биологии, в начале 20-го века занимался биолог-теоретик Эрвин Симонович Бауэр.
В то время биология как наука еще не была достаточно развита. Еще не был известен состав клеток и их основные функции, и было общепринятым считать, что жизнь - это некоторое вещество с особыми свойствами.
В микроскоп живое вещество различных живых организмов выглядело практически одинаково в виде клеток с желеобразной массой (которая получила название протоплазма).
Основной задачей, которую поставил перед собой Э. Бауэр - определить основные термодинамические свойства живых веществ, за которое он принимал молекулы белков в особом, неравновесном состоянии.
Несмотря на целый ряд ошибочных предположений, принципиальным научным достижением Э. Бауэра в этой работе является неопровержимое доказательство того, что живые организмы могут находиться только в устойчивом неравновесном термодинамическом состоянии. Э. Бауэром был сформулирован «Всеобщий закон биологии» в следующей редакции:
| «Все и только живые системы никогда не бывают в равновесии и исполняют за счет своей свободной энергии постоянную работу против равновесия, требуемого законами физики и химии при существующих внешних условиях». |
По существу этот закон является Первым законом термодинамики биологических систем.
Э. Бауэром также был сформулирован «Принцип устойчивого неравновесия живых систем»:
| «Для живых систем характерно именно то, что они за счет своей свободной энергии производят работу против ожидаемого равновесия». |
Позже теория Э. Бауэра была полностью подтверждена работами И. Пригожина, Г. Хакена и Р. Тома. Как утверждает И. Пригожин: «…и биосфера в целом, и ее различные компоненты, живые или неживые, существуют в сильно неравновесных условиях. В этом смысле жизнь, заведомо укладывающаяся в рамки естественного порядка, предстает перед нами как высшее проявление происходящих в природе процессов самоорганизации ».
ИЛЬЯ ПРИГОЖИН
С середины 40-х годов XX века работает над проблемами неравновесной термодинамики. Установил, что процессы, протекающие в системах, далеких от равновесия, могут трансформироваться во временные и пространственные структуры. Система становится чувствительной к своим собственным флуктуациям (случайным отклонениям от среднего значения), которые могут превратиться в фактор, направляющий глобальную эволюцию системы (порядок через флуктуации). Главное внимание уделял изучению того, как диссипация порождает порядок во времени и пространстве. В 1971 году была опубликована первая его работа по теории диссипативных структур "Thermodynamic Theory of Structure, Stability and Fluctuations". И. Пригожин вместе со своими сотрудниками разработал упрощенную теоретическую модель для описания феномена самоорганизации, который можно наблюдать за порогом химической нестабильности. Эта модель была названа "брюсселятором" в соответствии с именем Брюссельской научной школы, где она была изобретена. Уравнения реакции-диффизии составляют ядро математической модели, первоначально предназначенной для описания определенного типа химической нестабильности и образования временных структур (осцилляций процессов во времени) - химических часов. Наиболее известный пример такого рода нестабильности - реакция Белоусова-Жаботинского, исследованная в России в начале 60-х годов
В 1945 г. Шредингер написал книгу "Что такое жизнь с точки зрения физики", оказавшую существенное влияние на развитие биофизики и молекулярной биологии. В этой книге внимательно рассмотрено несколько важнейших проблем. Первая из них - термодинамические основы жизни. На первый взгляд имеется решительное противоречие между эволюцией изолированной физической системы к состоянию с максимальной энтропией, т.е. неупорядоченностью (второе начало термодинамики), и биологической эволюцией, идущей от простого к сложному. Шредингер говорил, что организм "питается отрицательной энтропией". Это означает, что организмы и биосфера в целом не изолированные, но открытые системы, обменивающиеся с окружающей средой и веществом, и энергией. Неравновесное состояние открытой системы поддерживается оттоком энтропии в окружающую среду. Вторая проблема - общие структурные особенности организмов. По словам Шредингера, организм есть апериодический кристалл, т.е. высокоупорядоченная система, подобная твердому телу, но лишенная периодичности в расположении клеток, молекул, атомов. Это утверждение справедливо для строения организмов, клеток и биологических макромолекул (белки, нуклеиновые кислоты). Понятие об апериодическом кристалле важно для рассмотрения явлений жизни на основе теории информации. Третья проблема - соответствие биологических явлений законам квантовой механики. Обсуждая результаты радиобиологических исследований, проведенных Тимофеевым-Ресовским, Циммером и Дельбрюком, Шредингер отмечает квантовую природу радиационного мутагенеза. В то же время применения квантовой механики в биологии не тривиальны, так как организмы принципиально макроскопичны. Шредингер задает вопрос: "Почему атомы малы?" Очевидно, что этот вопрос лишен смысла, если не указано, по сравнению с чем малы атомы. Они малы по сравнению с нашими мерами длины - метром, сантиметром. Но эти меры определяются размерами человеческого тела. Следовательно, говорит Шредингер, вопрос следует переформулировать: почему атомы много меньше организмов, иными словами, почему организмы построены из большого числа атомов? Действительно, число атомов в наименьшей бактериальной клетке Mycoplasma. laidlawii имеет порядок 109. Ответ на вопрос заключается в том, что необходимая для жизни упорядоченность возможна лишь в макроскопической системе, в противном случае порядок разрушался бы флуктуациями. Наконец, Шредингер задавался вопросом об устойчивости вещества генов, построенного из легких атомов С, Н, N, О, Р, на протяжении множества поколений. Ответ на этот вопрос дала позднее молекулярная био-логия, установившая двуспиральное строение дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).
Таким образом, В.И. Вернадский различал в живой природе два в достаточной мере самостоятельных процесса. Один из них обеспечивает адаптацию, то есть приспособление живой системы к изменениям среды обитания. Адаптационые механизмы, обеспечивающие такое приспособление, стремятся к установлению определенного соответствия, равновесия живой системы и среды.
Однако, это равновесие носит временный неустойчивый характер. Резкие и очень глубокие изменения в среде могут явно не соответствовать адаптивным возможностям живых систем, что может привести их к гибели. То есть адаптивные возможности живых систем имеют свой предел.
В то же время жесткая зависимость живой системы от среды лишает возможности объяснить прогрессивную эволюцию, то есть постепенное совершенствование, растительного и животного мира лишь действием их адаптационных механизмов. Поэтому В.И. Вернадский указал на вероятность наличия у живых систем своего собственного процесса эволюции, не зависимого от влияния среды.
В связи с этим известный физиолог П.В. Симонов отмечает, что процесс самодвижения живой природы предполагает диалектически противоречивое взаимодействие тенденций самосохранения и саморазвития, где способность сохранения себя, своего потомства, популяции, вида представляет скорее необходимое условие развития, но отнюдь не единственный критерий, определяющий динамику эволюционного процесса. Действительно, в этом можно убедиться на примере инстинктов: одни инстинкты (пищевой, самосохранения, родительский и другие) обеспечивают сохранность живой системы, а другие («ориентировочный рефлекс» и другие) - ее развитие.
Близки такому подходу и взгляды А.А. Ляпунова, который считает, что основная цель живой природы - это стремление к самосохранению. Те же представители живой природы, которые не обладают стремлением к самосохранению, оказываются неустойчивыми и сравнительно быстро погибают. Поэтому сохраняются только такие составляющие живой природы, в которых стремление к самосохранению выражено достаточно ярко.
Вместе с тем он признает саморазвитие живой природы, отмечая, что в этом процессе определяющую роль играет принцип постепенности эволюции. Этот принцип состоит в том, что эволюция форм совершается в основном путем малых изменений и притом так, что подавляющее большинство этих изменений должно закрепляться отбором, то есть быть благоприятным.
Как известно, приоритет в изучении роли естественного отбора в постепенном, то есть эволюционном, совершенствовании живой природы принадлежит Ч. Дарвину. Именно он доказал, что прогрессивная эволюция осуществляется в результате жесточайшей конкуренции видов животных и растений, в ходе которой выживают наиболее приспособленные к условиям среды обитания. Непрерывность отбора и закрепления положительных качеств определяет непрерывность прогрессивной эволюции живой природы. В то же время вполне очевидно, что с позиций современной биологии обеспечить необходимое разнообразие материала для естественного отбора и прогрессивной эволюции живой системы могут лишь внутренние изменения, происходящие в самой системе.
Таким образом, можно сделать вывод, что процесс самодвижения живой природы представляет собой диалектическое единство двух противоположных тенденций к самосохранению и саморазвитию. Противоположных потому, что тенденция к самосохранению препятствует изменениям живой системы, стремится обеспечить ее равновесие и стабильность, а тенденция к саморазвитию, наоборот, побуждает эту систему меняться. В то же время эти две тенденции неразрывно связаны между собой, так как первая из них закрепляет наиболее ценное, полученное в ходе саморазвития ив то же время создает предпосылки для реализации второй тенденции - саморазвития, обеспечивающей прогрессивные или регрессивные изменения живой системы.