Основные представления о скоростях роста популяции

Скорость характеризует быстроту изменения чего-либо во времени. Так, число особей, родившихся за год, — это скорость рождаемости. Если N представляет собой число организмов, a t — время, то ДМ - изменение числа организмов, AN /At = средняя скорость изменения числа организмов за определенное время.

Часто необходимо знать не только среднюю скорость, но и теоретическую мгно­венную скорость в тот или иной момент времени; иными словами, такую скорость, ко­гда At стремится к нулю. В математическом анализе в тех случаях, когда рассмат­ривают мгновенную скорость, Л заменяют буквой d. В этом случае предыдущее выра­жение приобретает вид: dNIdt = скорость изменения числа организмов за единицу вре­мени в некоторый момент, dNI(Ndt) = скорость изменения числа организмов в расчете на 1 особь в единицу времени в некоторый момент.

Если среда не налагает никаких ограничений (пространство, пища и другие орга­низмы не оказывают лимитирующего действия), удельная скорость роста (скорость роста популяции в расчете на 1 особь) для данных условий становится постоянной и максимальной. Значение скорости роста в этих благоприятных для популяции условиях представляет собой единственный показатель наследственно обусловленной спо­собности популяции к росту. Этот показатель обозначают символом г.

dN/dt = rN;r = dNI(Ndt).

Параметр г можно рассматривать как коэффициент мгновенного роста популя­ции. Когда устанавливается стационарное и стабильное возрастное распределение, удельную скорость роста называют внутренней скоростью естественного роста или Гтт- Максимальное значение г часто называют биотическим или репродуктивным по­тенциалом. Разницу между биотическим потенциалом и скоростью роста, наблюдае­мой в реальных полевых или лабораторных условиях, часто используют как меру со­противления среды, которая характеризует сумму всех лимитирующих факторов сре­ды, препятствующих реализации биотического потенциала.

8. Кривые роста популяции.Характер увеличения численности популяции мо­жет быть различным, и в связи с этим выделяют различные типы роста популяции. По форме кривых роста можно выделить два основных типа: рост, описываемый J-образной и S-образной, или сигмоидной, кривой. В соответствии с особенностями раз­ных организмов и условий среды эти кривые могут усложняться, модифицироваться или сочетаться различным образом. При J-образной кривой плотность быстро возраста­ет по экспоненте, но затем, когда начинают действовать сопротивление среды или дру­гой лимитирующий фактор (обычно более или менее резко),'рост быстро прекращается. Этот тип роста описывается экспоненциальным уравнением: dN/dt = rN.

При описываемом сигмоидной кривой типе роста популяция вначале увеличива­ется медленно (фаза положительного ускорения или становления), затем быстрее (воз­можно, приближаясь к логарифмической фазе), но вскоре под влиянием сопротивления среды рост постепенно замедляется (фаза отрицательного ускорения); в конце концов будет достигнуто равновесие, которое и сохраняется. Такой w, роста можно описать

логистическим уравнением:

Верхний предел увеличения численности популяции, соответствующий констан­те К, называется верхней асимптотой сигмоидной кривой. Ее называют также преде-

лом роста. При J-образном типе роста равновесие не достигается.

МОДЕЛЬ ЭКСПОНЕНЦИАЛЬНОГО РОСТА Мальтуса - одна из первых моделей динамики роста популяций, предложенная Т. Мальтусом (Т. Maltus) в 1799 г., в рамках которой динамика численности или плотности популяции N(t) описывается уравнением:

dN/dt = (B-D)- N, или N(t) = N₀ ■ exp(r ■ t), где В - коэффициент рождаемости; D - коэффициент смертности популяции, г = В -D (скорость роста популяции; подчеркнем, что для экспоненциального роста г = const).

МОДЕЛЬ ОГРАНИЧЕННОГО РОСТА ПОПУЛЯЦИИ в 1825 г. предложил Б. Гомпертц (B.Gomperz), введя в уравнение Мальтуса следующую зависимость для раз­ницы между коэффициентами рождаемости и смертности:

r(N) = rln(N/K)/lnK, где К- предельное значение характеристики популяции, которое может быть достигну­то при ее росте (г = const > 0).

МОДЕЛЬ ЛОГИСТИЧЕСКОГО РОСТА Ферхюльста - Пирла Эмпирические ис­следования роста целого ряда популяций показали что «насыщение» (достижение по­рогового значения К) происходит гораздо раньше, чем это следует из модели Гомперт-ца. Модель Ферхюльста-Пирла - уравнение динамики численности или плотности по­пуляции при условии ограниченного роста

r(N) = r -(K-N)/Кили r(N) = (a-b- N). где а = r,b = г/К > 0 - параметры линейной зависимости г от N.

Уравнение Ферхюльста-Пирла может быть записано и в более общем виде (не только линейная зависимость г от N).

HN) = r-[l-(₉(N)L где cp(N) - зависимость интенсивности лимитирования от численности или плотности популяции. Логистическое уравнение с такой функцией (ср (N) иногда называют ОБОБЩЕННЫМ УРАВНЕНИЕМ РОСТА Ричардса. 9. Моделирование динамики сообществ

МОДЕЛИ С ЗАПАЗДЫВАНИЕМ - класс аналитических моделей, учитывающих наблюдающееся практически в каждой популяции запаздывание реакции организмов (рост смертности или замедление размножения) на изменения факторов окружающей среды. С учетом запаздывания в воспроизводстве потомства уравнение логистического роста примет следующий вид:

dN(t) /dt = r-N(t)- [K-N(t - t)J /К, где dN(t)/dt - скорость изменения численности в момент времени t N(t) численность по­пуляции в момент времени t, N(t - т) - численность популяции в момент времени (t - т). МОДЕЛЬ КОНКУРЕНЦИИ Лотки-Вольтерра dNj/dt = n-Nr [(K,-N,-a,2-N₂)/Ki] dN₂/dt = r₂-N₂- [(K₂ -N₂-a₂₁ • N,)/K₂] и МОДЕЛЬ СИСТЕМЫ «ХИЩНИК-ЖЕРТВА» dN/dt = N,- (r, - b-N₂) dN₂/dt = N₂-(hb-N,-m), где N,{t) - плотность популяций i в момент времени t (в системе «хищник-жертва» i = 1 - «жертва»; i = 2 - «хищник») г, - скорость экспоненциального роста популяций; А", -максимально допустимая плотность популяции (емкость экологической ниши); а$ - ко­эффициенты конкуренции; m - коэффициент естественной смертности хищников Ь -коэффициент хищничества к < 1 - доля энергии содержащейся в биомассе жертвы ко­торую хищник расходует на воспроизводство

МОДЕЛЬ ТОМА И ДЖЕРРИ Маргалефа - представления о параллельном коэво-люционном развитии системы с сопоставимым уровнем организации хищника и жерт­вы: «как хищник, так и жертвы оказываются включенными в эволюционный процесс, ведущий к увеличению размеров всех его участников. Во всех описанных до сих пор случаях взаимодействующие популяции животных и растений длительное время эво­люционировали совместно и, таким образом, выработали стратегии не только для вы­живания, но и для взаимной выгоды.

Рис. 13. Модели фундаментальной ниши Хатчин­сона: а - двумерная экологическая ниша; b - трех­мерная экологическая ниша

10.Модель фундаментальной ниши

МОДЕЛЬ МНОГОМЕР­НОЙ (ФУНДАМЕНТАЛЬНОЙ) НИШИ Хатчинсона - пред­ставление фундаментальной ниши как некоторого ги­перобъема в и-мерном про­странстве абиотических и био­тических факторов. Если на не­зависимых осях-факторах от­ложить границы толерантности рассматриваемого организма (популяции) по отношению к этим факторам и восстановить из этих точек перпендикуляры то ограниченное ими простран­ство и будет определять гипе­робъем экологической ниши данного организма (популяции). На рисунке 13 даны схе­мы представления двумерной и трехмерной экологических ниш.

Гомогенность пространства экологической ниши неодинакова, т.к. распределение вида вдоль градиентов среды колоколовидно. Иными словами, «...в пределах гиперобъема ниши существуют зоны, различающиеся по вероятности выживания в них». К тому же оси не могут быть независимы из-за совокупного действия природных факторов. Учет этого приводит к представлениям о «сферической» форме экологической ниши. В пер­вом случае мы можем говорить о фундаментальной экологической нише, во втором - о реализованной.