Методы оценки численности популяции
В количественных экологических исследованиях надо достаточно точно оценивать число организмов, населяющих единицу пространства (площади, объема). В большинстве случаев это эквивалентно определению численности популяции. Методы оценки зависят, естественно, от размеров и образа жизни учитываемых организмов, а также от размеров обследуемого пространства. Число растений и сидячих или медленно передвигающихся животных можно подсчитать непосредственно или определить процент покрытия поверхности разными видами для сравнения их обилия. Для учета быстро движущихся организмов на обширных площадях применяют косвенные методы. В местообитаниях, в которых наблюдение за организмами затруднено вследствие особенностей их поведения и образа жизни, используют методы изъятия или отлова—выпуска (мечения, «разбавления» популяции). Все количественные учеты в зависимости от подхода к ним делятся на объективные и субъективные.
Объективные методы
К прямым объективным методам относятся те, в которых используются учет по квадратам, прямые наблюдения и фотографирование, а к косвенным — методы, основанные на изъятии особей и отлове—выпуске.
Учет по квадратам. Подсчитав число организмов на некотором числе квадратов, соответствующих известной доле обследуемой площади, можно легко экстраполировать результаты. Этот метод позволяет определить три параметра, связанные с пространственным распределением видов.
1. Плотность популяции (обилие). Плотность популяции — это число особей данного вида в единице пространства. На суше подсчитывают число организмов в случайно распределенных квадратах. Преимущество метода состоит в получении абсолютных точных оценок, позволяющих сравнивать различные виды и территории. К его недостаткам относятся трудоемкость и условность в ряде случаев понятия «особь». Например растения часто образуют множество побегов, связанных между собой подземными частями; выяснить, идет ли речь об одном генетическом индивидууме или о нескольких, на практике бывает очень сложно. Еще сложнее решить, учитывать ли такие разросшиеся иногда по большой площади индивидуумы как множество особей или только как одну.
2. Частота встречаемости. Это, в сущности, мера вероятности (шансов) обнаружить конкретный вид в случайно заложенном квадрате. Например, если вид отмечен лишь в одном из десяти квадратов, то его частота встречаемости составляет 10%. Для ее определения нужен только учет присутствия или отсутствия — число особей не имеет значения. Однако надо правильно выбрать площадь квадрата, поскольку от этого зависит результат. Кроме того, остается общая проблема работы с квадратами — как поступать с экземплярами, которые лишь частично оказались в пределах учетной площади (например, в случае стелящегося побега, укорененного за границей квадрата). Преимущество этого метода заключается в его простоте, что позволяет быстро обследовать обширные территории, например обширные лесные массивы. Недостатки же состоят в том, что на полученное значение частоты влияют размеры квадратов, размеры особей, а также особенности их пространственного распределения (случайное, равномерное, пятнистое).
3. Покрытие. Эта величина показывает какой процент обследуемой площади занимает данный вид — основаниями его особей или проекциями на землю всех их частей. Покрытие можно измерить непосредственно в поле или по фотографиям, оценить с помощью прибора Леви или просто прикинуть на глаз. Метод полезен тем, что позволяет судить об относительной роли разных видов в сообществе. Он удобен, когда число отдельных экземпляров трудно подсчитать и даже теоретически определить (например, у злаков). Однако, как правило, такие измерения либо слишком трудоемки, либо грешат субъективностью.
Непосредственное наблюдение (подсчёт). Прямой подсчет можно применять в случае не только сидячих организмов, но и быстро движущихся крупных животных, таких как лоси, птицы и летучие мыши.
Метод изъятия. Этот метод удобен для оценки численности мелких организмов, например насекомых, на известной площади или в данном объеме воды. Стандартизированным способом (например, делая определенное число взмахов сачком установленного размера) отлавливают некоторое число животных, подсчитывают их, но не выпускают до конца исследования. Процедуру повторяют еще несколько раз, при этом с каждым разом число пойманных животных уменьшается. По этим данным строится график, экстраполируя который, получают общую численность животных: она соответствует моменту, когда они перестают попадаться (нулевой ординате), т. е. все особи данного вида теоретически оказываются отловленными и подсчитанными.
Метод отлова - выпуска. Этот метод включает отлов животного, мечение безвредным для него способом и возвращение его на прежнее место в популяции. Например на жаберные крышки пойманных сетью рыб прикрепляют алюминиевые диски; пойманных птиц окольцовывают. Мелких млекопитающих метят краской или особым образом выстригают участок шерсти; членистоногих также метят краской. Во всех случаях следует использовать определенный код, позволяющий распознавать отдельных особей. Через некоторое время проводят повторный отлов, при котором меченые особи оказываются «разбавленными» теми, что попались впервые. Размер популяции рассчитывают по формуле:
Оценочный размер популяции =(Объем меченой выборки) х (Объем второй выборки)/Число меченых особей во второй выборке
Такой оценочный размер популяции называется индексом Линкольна. Точность его зависит от ряда перечисленных ниже допущений:
1. Организмы в популяции случайным образом «перемешиваются». Это не всегда верно, поскольку популяция бывает разбита на группы, и в разные сроки отлова исследователю могут попадаться разные группы.
2. Между сроками отловов прошло достаточно времени для случайного «перемешивания». Чем менее подвижен вид, тем этот период больше.
3. Метод применим только к оседлой популяции, занимающей ограниченное пространство.
4. Организмы равномерно распределены по изучаемой площади.
5. Изменения численности популяции, связанные с миграциями отдельных особей, рождаемостью и смертностью, пренебрежимо малы.
6. Мечение не изменяет подвижности организмов и не влияет на их выживаемость (например, на их уязвимость для хищников).
Субъективные методы
Эти методы основаны не на измерениях и подсчетах, а на глазомере наблюдателя. Например, можно использовать следующую шкалу оценки обилия:
| Животные | обильны обычны часты нечасты редки | >50% 10-50 % 1-10% Меньше 1% за 30 мин обследования обнаружено несколько особей |
Цифры тут соответствуют примерному диапазону процентного покрытия учетного квадрата, но оно не измеряется, а только прикидывается на глаз. Очевидно, что даже при хорошем глазомере получаемые результаты сравнивать трудно: «обильный» вид может покрывать и 51 и более 90% площади и т. п. Кроме того, мелкие формы даже при высокой численности не дадут большого проективного покрытия и окажутся менее «обильными», чем крупные, но представленные в гораздо меньшем числе.
Приложение 7.