Поток энергии и продуктивность экосистемы
Перенос энергии пищи в процессах питания от ее источника - растений - через последовательный ряд животных организмов называется пищевой, или трофической цепью.
Трофические цепи делятся на два основных типа: пастбищную И детритную и (лат. detrytys - продукт распада).
Пастбищная цепь простирается от зеленых растений к консументам: растительноядным животным и затем к плотоядным животным (хищникам).
Детритная цепь начинается с мертвого органического вещества, которое разрушается детритофагами (лат. phagos - пожиратель), поедаемыми, в свою очередь, мелкими хищниками, и заканчивается работой редуцентов, минерализующих органические остатки. Пищевые цепи тесно переплетаются друг с другом, образуя трофические сети.
При каждом очередном переносе большая часть (80 - 90 %) потенциальной энергии рассеивается, переходя в теплоту.
В сообществах организмы, получающие энергию Солнца через одинаковое число ступеней, принадлежат к одному трофическому уровню.
Так, зеленые растения – продуценты - занимают первый трофический уровень; травоядные животные – первичные консументы - второй уровень; хищники - вторичные консументы - третий. Обычно наблюдается не более шести уровней, так как на каждом уровне количество аккумулированной энергии резко падает.
Пищевые цепи знакомы каждому: человек может потреблять мясо коров, которые едят траву, улавливающую солнечную энергию; но он может использовать и более короткую пищевую цепь, питаясь зерновыми культурами. В первом случае он является вторичным консументом на третьем трофическом уровне, а во втором - первичным консументом на втором трофическом уровне. Но чаще всего человек является одновременно и первичным, и вторичным консументом. Таким образом, поток энергии разделяется между двумя или несколькими трофическими уровнями в пропорции, соответствующей долям растительной и животной пищи в рационе.
Биоэнергетику целой экосистемы можно| представить с помощью универсальной модели (рис. 3.4).
Рисунок 3.4 - Биоэнергетическая модель экосистемы
где: В – экосистема;
I – поток энергии, которая поступает в экосистему;
NU – энергия, которая проходит через экосистему и рассеивается;
А = I – NU, энергия, которая используется в экосистеме;
R – энергия, которая расходуется на дыхание;
Р = A – NU – R;
Е – энергия, которая тратится на отходы жизнедеятельности (опавшие листья, ветви, экскременты животных);
G – энергия, которая переходит непосредственно в продукцию;
S – энергия, которая накапливается на случай экстремальных
ситуаций для организма, так называемая “рабочая петля” (например, жировые отложения у животных).
Важное экологическое значение имеет соотношение между долями ассимилируемой энергии, которая тратится на продукцию (G) и дыхание (R) - G/R. Часть энергии, которая идет на дыхание, то есть, на поддержание структуры биомассы, большая в популяциях крупных организмов (люди, деревья). А в популяциях мелких организмов (бактерии, водоросли) сравнительно большее количество продукции. В молодых, растущих экосистемах, получающие энергетические дотации, продукция тоже превышает дыхание. При стрессовых ситуациях в экосистеме преобладает дыхание.
Солнечная энергия постоянно поступает в экосистему. Но, в отличие от круговорота веществ, который обычно протекает по замкнутому кругу, энергия, переходя с одного трофического уровня на другой, постоянно теряется безвозвратно. Лишь ничтожная доля энергии Солнца, получаемой Землей, улавливается зелеными растениями- валовая первичная продукция. Более половины ее расходуется на дыхание растений, остальная часть поступает в пищевые цепи. В результате чистая продукция углеводов растений, определяется как разность между валовой продукцией и дыханием:
Определенное количество созданных продуцентами веществ служит кормом для первичных консументов, остальное отмирает и служит кормом потребителям детрита. Следовательно, поток энергии, проходящей через уровень продуцентов, равен сумме чистой продукции, затрат на дыхание и неиспользованной продукции. Следовательно, количество энергии в пищевой цепи, выраженное количеством образованной продукции, на каждом трофическом уровне уменьшается:
Затраты на дыхание обычно больше энергетических затрат на увеличение массы организма. Конкретные соотношения зависят от стадии развития и физиологического состояния. У молодых затраты на рост могут достигать значительных величин, в то время как взрослые используют энергию пищи почти исключительно на дыхание. Интенсивность образования продукции снижается с возрастом.