I. Общее представление

Введение	а) Выше было прослежено развитие произвольной генерации сперматогенных клеток. б) Но сперматогенный “эпителий” семенных канальцев содержит (как и эпидермис) клетки сразу нескольких развивающихся генераций. в) С этим обстоятельством связаны две интересные особенности.
Временнáя упорядо- ченность	а) Во-первых, в любом участке семенного канальца морфологическая картина не остаётся постоянной (как в том же эпидермисе), а закономерно меняется с определённой периодичностью. б) Это явление называется циклом сперматогенного "эпителия" и означает наличие у сперматогенеза временнóй упорядоченности.
Простран- ственная упорядо- ченность	а) Во-вторых, так же закономерно меняется морфологическая картина при перемещении в фиксированный момент времени по длине канальца. б) Это расценивают как пространственную упорядоченность.

II. Временнáя упорядоченность

Природа временнóй упорядочен- ности	Временнáя упорядоченность связана с тем, что на каком-либо участке канальца стволовые клетки вступают в сперматогенез не постоянно, а с периодом, равным 1/4 общей продолжительности сперматогенеза: 75 суток : 4 = 19 суток
Количество одновременно развиваю- щихся генераций	а) Отсюда следует, что на любом участке семенного канальца одновременно развиваются клетки лишь четырёх генераций. б) Согласно п. 29.2.2.3, к ним относятся сперматогонии (не считая стволовых Сг, это клетки генерации n, вступившей в созревание позже всех прочих генераций данного участка), один или два слоя сперматоцитов (если два – то на разных стадиях мейоза, т.е это генерации n-1 и, при двух слоях Сц, генерации n-2), один или два слоя сперматид (если два, то тоже на разных стадиях спермиогенеза: генерации n-2 и n-3).
"Разрыв" между генерациями	а) Причём, по степени своего развития клетки произвольного участка канальца не составляют непрерывный ряд (как было бы, если вступление стволовых клеток в сперматогенез происходило бы постоянно), а поочерёдно отстоят друг от друга в своём развитии на 19 суток. б) Потому-то и меняется морфология участка со временем.
Пример	а) Действительно, пусть в какой-то момент наблюдения имеется следующий набор четырёх видов клеток: клетки 5-го, 24-го, 43-го и 62-го дней развития. б) Через несколько (например, 9) дней набор становится другим: клетки 14-го, 33-го, 52-го и 71-го дней развития. в) И лишь через 19 дней после первого наблюдения в данном участке канальца восстановится та же морфологическая картина, только бывшие клетки 5-го дня развития достигнут уже 24-го дня, перейдя во второй слой клеток, а их место займут клетки новой генерации. (То же относится к клеткам и прочих генераций)
Заключитель- ное замечание	Напомним, что это явление называется циклом сперматогенного "эпителия", и период цикла примерно равен 19 суткам.

III. Пространственная упорядоченность

Природа пространст- венной упорядочен- ности	а) Пространственная же упорядоченность обусловлена тем, что периодическая инициация сперматогенеза не происходит одновременно на всём протяжении семенного канальца, а, начинаясь в середине петли канальца, затем, как волна, распространяетсяв обе стороны этой петли. б) Скорость распространения "волны" - примерно 2,2 мм/сутки (у грызунов).
Проявления этой упорядочен- ности	а) Таким образом, перемещаясь по длине канальца "навстречу волне", мы увидели бы такую же закономерную смену морфологической картинысперматогенного "эпителия", как при наблюдении за одним участком канальца во времени. б) В результате разные срезы одного и того же канальца (да и соседних тоже), как правило, отличаются друг от друга по морфологии.
Иллюстра- ция	Это видно, в частности, на снимке, где в поле зрения - 3 среза канальца. Надо лишь внимательно присмотреться к каждому виду сперматогенных клеток и сопоставить (в разных срезах): а) для Сг - удалённость от базальной мембраны, б) для СцI - количество слоёв (1 или 2), размер клеток и вид ядра (размер, плотность, чёткость рисунка хроматина)	1,б. Препарат - яичко. Окраска гематоксилин- эозином. Полный размер
(так, у поздних Сц I - крупные светлые ядра с чётким рисунком хроматина); в) для Ст - примерно те же характеристики, но с некоторыми добавлениями: количество слоёв (1 или 2), размер и форму клеток, вид ядра (размер, форму, положение, плотность), наличие или отсутствие жгутика.

29.2.5. Участие яичек в гормональной регуляции

Схема

а) Как известно (и как не раз упоминалось выше), яички - это и органы внутренней секреции. б) Их участие в гормональных взаимодействиях показано на схеме.- в) Из схемы видно, что гормональная функция яичек находится под контролем гипоталамуса (выделяющего, в частности, гонадолиберины) и гипофиза (образующего гонадотропины), а в самих яичках эта функция обеспечивается деятельностью двух видов клеток - Лейдига и Сертоли.

Роль клеток Лейдига

Клетки Лейдига	1. Клетки Лейдига(интерстициальные клетки, или гландулоциты) (7) находятся в соединительной ткани между семенными канальцами, имеют округлую форму и оксифильную цитоплазму, образуют мужской половой гормон - тестостерон.	1,б. Препарат - яичко. Окраска гематоксилин-эозином.
2. Этот процесс стимулируется лютеинизирующим гормоном (ЛГ) гипофиза. 3. Поскольку при синтезе тестостерона используется т.н. микросомальное окисление (гидроксилирование), в клетках Лейдига развита гладкая (агранулярная) ЭПС (эндоплазматическая сеть) (п. 3.2.3.2).
Лимфа- тические синусы	1. В интерстициальной ткани яичек, помимо кровеносных капилляров, имеются лимфатические синусоидные капилляры. 2. Последние, как футляром, окружают семенные канальцы. 3. а) Именно в лимфатические синусы и попадает, в основном,тестостерон. б) Отсюда гормон переносится в более крупные лимфатические сосуды, по ним – в грудной проток и только затем оказывается в большом круге кровообращения. 4. Вместе с тем, некоторое количество тестостерона может попадать в кровь сразу - в самих яичках.
Действия тесто- стерона	1. Тестостерон оказывает разнообразное влияние на многие органы (п. 22.1.2.3. IV,A), в т.ч. по принципу обратной связи угнетает продукцию ЛГ гипофизом.
2. а) Считают, что тестостерон может также проникать через базальную мембрану семенных канальцев и далее - в клетки Сертоли (стимулируя в них синтез специфических белков) или через толщу сперматогенного "эпителия" - в просвет канальцев. б) Во втором случае тестостерон связывается (в просвете канальцев) с АСБ (андрогенсвязывающим белком, выделяемым клетками Сертоли) и после этого оказывает влияние на развитие сперматоцитов и сперматид.

29.2.5.3. Роль клеток Сертоли
в эндокринных взаимодействиях

а) Участие клеток Сертоли в эндокринных взаимоотношениях уже описывалось в п. 29.2.3.3. б) Напомним приводившуюся там информацию. -
Внешние влияния	Данные клетки находятся под контролем фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) гипофиза и тестостерона (оба эти гормона стимулируют в клетках Сертоли синтез специфических белков).
Преобразование тестостерона	а) Тестостерон, проникший в клетки Сертоли, не только вызывает указанный эффект (стимуляцию синтеза белков), но и сам подвергается воздействию определённых ферментов, в результате чего превращается в эстрадиол (женский половой гормон). б) Последний диффундирует обратно в интерстиций и подавляет синтез тестостерона в клетках Лейдига. в) Вместе с тем надо иметь в виду, что доля тестостерона, попадающего в клетки Сертоли, довольно мала: основная его часть направляется в лимфу и кровь. Так что количество образуемого в яичках эстрадиола весьма невелико.
Выделяемые вещества	Наконец, кл. Сертоли и сами вырабатывают целый ряд веществ: АСБ - "проводник" тестостерона в сперматиды, активин и интерлейкин-1, стимулирующие деления сперматогоний, ингибин, который (по принципу обратной связи) тормозит выработку ФСГ в гипофизе.

29.2.6. Семявыносящие пути

Завершив подробное рассмотрение семенных канальцев яичка,
обратимся к другим структурам мужской половой системы;

и вначале - к семявыносящим путям.