Изоляция как фактор эволюции. Первичная и вторичная изоляция

Изоляция –ограничение свободы скрещиваний (панмиксии) организмов.

Первичная: пространственная, или географическая, экологическая и временнáя.

Вторичная: презиготическая и постзиготическая.

Географическая изоляция заключается в пространственном разобщении популяций благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида – наличию водных преград для «сухопутных» организмов, участков суши для видов – гидробионтов, чередованию возвышенных участков и равнин. Ей способствует малоподвижный или неподвижный (у растений) образ жизни.

Пространственная изоляция может происходить и в отсутствие видимых географических барьеров. Причины ее в таком случае кроются в ограниченных «радиусах индивидуальной активности». Так, у «береговой» рыбы бельдюги Zoarces viviparus от устья к концу фьорда уменьшается число позвонков и лучей некоторых плавников. Сохранение изменчивости объясняется оседлым образом жизни бельдюги.

Такая изменчивость наблюдается и у подвижных видов животных, например, перелетных птиц с гнездовым консерватизмом.

Основное эволюционное значение пространственной изоляции заключается в разрыве единого генофонда популяции или вида на несколько разобщенных. В изоляте эволюционный процесс протекает независимо от других популяций данного вида. Можно указать на три возможных исхода эволюции изолированных популяций: вымирание, восстановление связей с родительским видом и образование нового вида. Последняя возможность представляет наибольший интерес, хотя и реализуется редко.

Экологическая изоляция связана с различным составом пищи или особенностями размножения популяций. Так, в Молдавии есть две несмешивающиеся популяции мышей – желтогорлая лесная мышь и степная. Фактором разделения их является состав пищи. Разобщение популяций привело к появлению и усилению особенностей фенотипа степных мышей. Они мельче и имеют иную форму черепа.

Длительная экологическая изоляция способствует дивергенции популяций вплоть до образования новых видов. Так, предполагают, что человеческая и свиная аскариды, морфологически очень близкие, произошли от общего предка. Их расхождению, согласно одной из гипотез, способствовал запрет на употребление человеком в пищу свиного мяса, который по религиозным соображениям распространялся длительное время на значительные массы людей.

В других случаях решающее значение имеет временнáя изоляция. Убедительным примером служат популяции четных и нечетных лет у тихоокеанских лососей.

Первичные формы изоляции рассматривают обычно как пусковые механизмы видообразовательного процесса.

Вторичная, или репродуктивная изоляция.

В отличие от первичной изоляции, механизмы вторичной изоляции действуют между уже обособившимися видами. Обычно выделяют две группы изолирующих механизмов – презиготические и постзиготические.

Презиготические механизмынаправлены на предотвращение скрещивания и образования зигот у представителей разных видов к ним относятся: уже упоминавшаяся экологическая изоляция, этологическая, морфологическая и физиологическая формы изоляции.

Этологическая изоляциясвойственна только животным. Сложный ритуал опознания брачного партнера генетически запрограммирован и практически полностью исключает возможность участия животных другого, хотя и близкого, вида в спаривании. Знаменитый тетеревиный ток – пример этологической изоляции. Чужак из другого вида не сможет успешно конкурировать, выполняя необходимые звуки и позы.

Морфологические отличияблизких видов, связанные с окраской и размером особей, а также особенностями строения половых органов тоже представляют собой существенный барьер, препятствующий гибридизации разных видов.

Значительной преградой служит гибель гамет или их неспособность к оплодотворению при попадании к особям других видов. У многих цветковых растений чужеродная пыльца не способна прорастать на рыльцах. Это явление иногда называют физиологической изоляцией.

В некоторых случаях презиготические механизмы репродуктивной изоляции оказываются недостаточно эффективными, и скрещивание особей разных видов происходит. В этом случае включается группа постзиготических механизмов репродуктивной изоляции. В их числе: гибель гибридных эмбрионов, слабость, нежизнеспособность и стерильность гибридов.

Многочисленные барьеры, препятствующие гибридизации видов, возникли в результате длительной предшествующей эволюции, и их главное значение состоит в охране генофонда вида, всей его генетической системы от проникновения чуждой генетической информации.