Филогенез пищеварительной системы
У хордовых, начиная с рыб, пищеварительная и дыхательная функции осуществляются специализированными системами, объединенными анатомически общей полостью рта и глотки. У рыб за глоткой следует пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, заканчивающийся анусом. В отличие от ланцетника развита печень и желчный пузырь. Единственное отличие пищеварительной системы земноводных – удлинение кишечника и впадение толстой кишки в клоаку. У пресмыкающихся возникает слепая кишка – важное эволюционное приобретение, позволяющее расширить рацион питания. У млекопитающих развитие идет в направлении дифференциации пищеварительного тракта, в частности, увеличения размеров слепой кишки. Возникает пищевая специализация на травоядных и плотоядных. У плацентарных млекопитающих клоака отсутствует и прямая кишка заканчивается анусом.
Филогенез органов дыхания
Жабры – наиболее ранние специализированные органы дыхания, которые впервые появляются у рыб, которые сохраняются только у личинок земноводных. У рыб позади последней жаберной дуги за счет выпячивания глотки формируется парное образование – плавательный пузырь (рис.). Он не является органом дыхания, а выполняет гидростатическую функцию (уравновешивание тела рыбы в толще воды).
У земноводных во взрослом состоянии органами дыхания становятся легкие, которые преобразуются из плавательных пузырей. Легкие крупноячеисты и имеют относительно малую дыхательную поверхность, поэтому газообмен осуществляется преимущественно через кожные покровы.
Пресмыкающиеся окончательной вышли на сушу и в отличие от земноводных у них появляются как верхние дыхательные пути (рот, нос), так и нижние (гортань, трахея, бронхи, легкие). Их легкие мелкоячеистые.
У млекопитающих дыхательные пути полностью отделены от пищеварительной системы и только перекрещиваются с ней в глотке. Бронхи многократно разветвляются вплоть до бронхиол, ведущих в альвеолы – легочные пузырьки, имеющие огромную дыхательную поверхность (у человека до 90 м2). Основной мышцей, изменяющей объем грудной полости, является диафрагма.
Филогенез мочевыделительной и половой систем хордовых. Онтофилогенетическая связь выделительной и половой систем. Онтофилогенетически обусловленные аномалии развития органов мочеполовой системы у человека.
Филогенез мочеполовой системы хордовых.
Выделительная и половая системы выполняют разные функции. Однако их рассматривают в едином комплексе. Во-первых, это объесняется общностью эмбрионального развития (нефрогонотом). Во-вторых, обе системы на ранних этапах эволюции хордовых были связаны с единой полостью тела: половые продукты и продукты выделения первоначально попадали во вторичную полость тела (целом), затем поступали через воронку в канальцы и выделялись через выделительную пору (рис.___).
Эволюция почки.
В филогенезе позвоночных почка прошла три этапа эволюции: 1 - предпочка (головная или пронефрос), 2 – первичная почка (туловищная, мезонефрос), 3 – вторичная почка (тазовая, метанефрос).
Предпочка у рыб состоит из 2-12 нефронов. Это воронка, открывающаяся в целом и соединенная с выделительным канальцем, который впадает в общий выводной проток – мочеточник. Продукты диссимиляции фильтруются в целом из кровеносных сосудов, которые поблизости от нефронов формируют клубочки (рис___).
У земноводных кзади от предпочек формируются первичные почки, содержащие до нескольких сотен нефронов. В ходе онтогенеза нефроны увеличиваются в количестве за счет почкования друг от друга. Они формируют капсулы (Шумлянского-Баумена), которые имеют вид двустенной чаши, охватывающей сосудистые клубочки. Благодаря этому продукты диссимиляции из крови поступают непосредственно в нефрон. Выделительные канальцы удлиняются, в них осуществляется обратное всасывание в кровь воды, глюкозы и др. Однако воды с мочой теряется много, поэтому такой почкой обладают только животные, обитающие в воде или во влажной среде.
У пресмыкающихся и млекопитающих возникает вторичная почка. Она закладывается в тазовом отделе и содержит сотни тысяч нефронов (у новорожденного ребенка – до 1 млн.). Каналец нефрона удлиняется, у млекопитающих появляется петля Генле (рис___). Фильтрация осуществляется в почечном тельце, за которым следует проксимальный извитой каналец, далее петля Генле и дистальный извитой каналец. Такое строение обеспечивает не только полноценную фильтрацию плазмы крови в капсуле, но и, что более важно, эффективное обратное всасывание воды, глюкозы, витаминов, гормонов, солей и др. необходимых организму веществ. В результате концентрация продуктов диссимиляции в моче, выделяемой вторичной почкой, велика, а само ее количество мало. У человека, например, за сутки в капсулах нефронов фильтруется около 150 л первичной мочи, а выделяется около 2 л вторичной мочи. Эффективная деятельность вторичных почек позволила млекопитающим заселить засушливые районы земной поверхности.
Филогенез половой системы
В эмбриогенезе всех позвоночных при развитии предпочки вдоль тела от головного конца к клоаке закладывается канал, по которому продукты диссимиляции поступают во внешнюю среду. Это пронефротический канал. При развитии первичной почки этот канал расщепляется на два. Один из них – вольфов – вступает в связь с нефронами первичной почки. Другой – мюллеров – срастается передним концом с одним из нефронов предпочки и образует яйцевод, открывающийся передним концом в целом широкой воронкой, а задним – впадающий в клоаку (рис___).
Вне зависимости от пола у всех позвоночных обязательно формируются как вольфов, так и мюллеров каналы, однако судьба их различна. В эмбриогенезе человека закладываются парные вольфовы и мюллеровы каналы. У мужчин вольфов канал выполняет функцию семяизвергательного канала, мюллеров канал редуцируется. Рудимент мюллерова канала располагается в предстательной железе и называется мужской маточкой. Канальцы первичной почки образуют придаток семенника – эпидидимис. У женщин вольфов канал редуцируется (только каудальная часть формирует мочеточник), а мюллеров канал дифференцируется на парные яйцеводы, при срастании мюллеровых каналов - матку и влагалище.