Биологическая изменчивость людей и биогеографическая характеристика среды. Экологическая дифференциация человечества

Как уже отмечалось, искусственная среда нивелирует прямое воздействие природных экологических факторов среды на человека. Однако продолжительность соответствующего периода технической революции составляет менее 1% истории человечества. Поэтому на протяжении большей части истории вида Человек разумный серьёзное воздействие на его популяции оказывали климатический, геохимический, алиментарный, биологический (в частности, микробный и паразитарный) факторы естественной среды, направление которых различалось в разных районах планеты. Различия давления естественного отбора обусловили различия приспособлений и формирование адаптивных типов людей.

Адаптивный тип - это определённая норма реакций на преобладающие условия обитания, которая проявляется в развитии комплекса морфофункциональных, биохимических, иммунологических признаков, обеспечивающих лучшую биологическую приспособляемость человека к определённой физической среде. Выделяют следующие адаптивные типы: арктический, зоны умеренного климата, высокогорный, тропический, зоны пустынь и полупустынь и др. Комплекс признаков конкретного адаптивного типа не связан с расовой и этнической принадлежностью популяции.Например жители города Ростова принадлежат к адаптивному типу людей, живущих в зоне умеренного климата.

В комплекс адаптивных признаков включают специфические и общие признаки. К общим признакам относят показатели костно-мускульной массы тела, количество иммунных белков сыворотки крови. Общие элементы обеспечивают повышение общей сопротивляемости организма к неблагоприятным условиям среды. Специфические признаки разнообразны и обусловлены преобладающими условиями в данном регионе (гипоксия, жара, холод и т.п.). Сочетание специфических признаков определяет формирование адаптивного типа человека.

На формирование арктического адаптивного типа решающую роль оказали холодный климат и преимущественно животная пища. Арктический комплекс адаптивных признаков отличается сильным развитием кост-но-мускульного компонента тела, большими размерами грудной клетки, большим пространством, занимаемым костным мозгом, и высоким уровнем гемоглобина, высоким содержанием в крови белков и холестерина, повышенной способностью к окислению жиров, а также усиленным в целом энергетическим обменом, со стабильностью показателей в условиях переохлаждения. Так, при охлаждении у канадских индейцев резко падает температура кожи, но уровень обмена веществ меняется незначительно, а у белого населения, наоборот, наблюдается меньшая степень снижения кожной температуры, но интенсифицируется обмен (появляется сильная дрожь).

Комплекс признаков тропического адаптивного типа формировался под влиянием таких преобладающих экологических факторов, как жаркий и влажный климат, рацион с относительно низким содержанием животного белка. Тропический адаптивный тип характеризуется следующим комплексом признаков: относительно уменьшенной массой тела при увеличенной длине конечностей, уменьшенной окружностью грудной клетки, повышенным количеством потовых желёз на 1 см2 кожи и более интенсивным потоотделением, низкими показателями основного обмена и синтеза жиров, пониженной концентрацией холестерина в крови. Тропический адаптивный тип характеризует едва ли не большую часть населения планеты и поэтому для него характерна исключительно широкая вариабельность групп населения в расовом, этническом и экономическом отношениях.

Адаптивный тип умеренного пояса характеризуется комплексом признаков, занимающим промежуточное положение между таковыми арктического и тропического адаптивных типов. Биологические механизмы этого адаптивного типа определить весьма трудно, т.к. большая часть населения проживает в промышленно развитых странах с большей долей городского населения, что резко уменьшает прямое (неопосредованное) влияние факторов естественной среды на население. Температура и влажность воздуха в умеренном поясе не достигают экстремальных величин, хорошо выражен сезонный ритм биоклиматических условий.

В формировании горного адаптивного типа основную роль играл такой средовой фактор, как гипоксия. В комплекс признаков горного адаптивного типа входят: повышенный уровень основного обмена, относительное удлинение длинных трубчатых костей скелета, расширение грудной клетки, увеличенное содержание в крови эритроцитов и гемоглобина. У коренных жителей Перу количество эритроцитов увеличено на 30% по сравнению с лицами, живущими на уровне моря.

Несомненно, что в жарких странах происходит интенсивный естественный отбор с высоким показателем давления отбора. В менее выгодном положении оказываются тучные лица и лица, у которых меньше потовых желёз или эти железы частично повреждены (например, у альбиносов вследствие солнечных ожогов), а также люди с большим весом и размерами тела. Факторами естественного отбора, воздействующего на людей в тропической адаптивной зоне, являются большая распространённость бактерий и паразитов (из-за высокой температуры и влажности), высокая солнечная радиация, нехватка воды и др. Указанные адаптивные типы формировались независимо от расы и только в связи с приспособлением к конкретным условиям среды, а также на основе приспособительных механизмов вида, определяемых генофондом Homo sapiens.

Развитие особенностей определённого адаптивного типа происходит в эмбриогенезе. Например, уже в конце внутриутробного развития проявляются различия в пропорциях тела между негроидами и европеоидами. Существование адаптивных типов свидетельствует о значительной экологической пластичности человека, которая была основной предпосылкой расселения человека на планете.

В комплекс признаков адаптивного типа входят такие, которые имеют генетическую обусловленность (форма и размер тела, характер роста, развитие скелета, отложения жира и др.), закрепляются в генотипе и наследуются. Однако ряд признаков имеет в своей основе быстрые физиологические изменения, связанные с акклиматизацией (например, адаптации к действию высоких температур). Последнее хорошо иллюстрируют американские индейцы: индейцы Атабаски, населяющие район Большого Медвежьего озера, живут в таких же суровых условиях, как эскимосы; индейцы майя на полуострове Юкатан обитают в условиях жаркого влажного климата. Очень широк в настоящее время климатический интервал обитания европейцев: в исключительно
Человечество чрезвычайно расселено по земному шару, занимая районы, различающиеся по климату, ландшафту, геохимическим и другим особенностям. Между тем, действие климатических особенностей, а также влияние гравитации, электромагнитного поля, радиации и других факторов сопровождается географической изменчивостью морфологических и физиологических свойств людей. Приуроченность этих свойств к определенным территориям свидетельствует об экологической изменчивости современного человека (Акимова Т.А., Хаскин В.В., 1998). На основе зональной зависимости морфофункциональной изменчивости разных популяций человека предполагают существование адаптивных типов, которые не зависимы ни от расовой, ни от этнической принадлежности и определяются нормой реакции, обеспечивающей равновесие популяции со средой (Степановский А.С., 2003).
Адаптивность человека имеет исторический характер (Моисеев Н.Н., 1994)
Предполагают, что у австралопитеков, приспособительные реакции заключались в адаптации их к климату тропической зоны, а у архантропов эти реакции развивались в направлении формирования приспособленности к влажному тропическому и высокогорному климату. Расселение палеоантропов в Европе сопровождалось формированием адаптивного типа умеренного пояса (эпоха среднего палеолита). Арктические адаптивные типы возникли, вероятно, в эпоху верхнего палеолита.
Помимо расовых признаков на популяционно-видовом уровне у человека оформились адаптивные типы. Они представляют собой реакции, конвергентно возникающие в различных популяциях, находящихся в сходных условиях обитания, независимо от их генетического родства и расовой принадлежности. Установлено, что расовые признаки сформировались на заре человеческой истории, а адаптивные типы формируются на протяжении всей истории человечества.
Известно, что адаптации у человека проявляются в двух формах: неспецифической и специфической. Неспецифические связаны с общим повышением иммунных свойств и усилением устойчивости организма к неблагоприятным условиям. Специфические адаптации узко направлены на приспособление к определенным условиям среды.
Антропологами выделены региональные адаптивные типы населения различных территорий: высокогорья, арктический, тропический, пустынь (аридный тип), полупустынь, зоны умеренного климата.
Считают, что физический тип человека не изменился за последние 35-40 лет. Почти не изменился и интеллект человека. Однако экологические факторы сейчас воздействуют на человека больше, чем даже в прошлом веке. Поэтому современной тенденцией физического облика человека сейчас стали акселерация и секулярный тренд (Пехов А.П., 2007).
Акселерация (от лат. acceleration) – это ускорение роста людей и проявления их физиологических функций. Например, в начале ХХ века длина тела у мужчин достигала своих обычных размеров к 25-26 годам, а в настоящее время – к 18-19 годам.
Секулярный тренд (от лат. secular trend – вековая тенденция) – это увеличение длины тела, репродуктивного периода, продолжительности жизни и других важнейших свойств человека в определенные (длительные) интервалы времени. Например, в России было отмечено увеличение длины тела на 3,5 см у всех родившихся в 1920-1935 гг по сравнению с предыдущим столетием. Природа секулярного тренда также не имеет объяснения.

99.Основные формы биологических связей в антропобиогеоценозах. паразитизм как биологический феномен.

Классификация паразитических форм животных. Пути происхождения различных форм паразитов.

Основу возникновения и существования биоценозов представляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают друг с другом, населяя один и тот же биотоп (местообитание биоценоза, от латинского bios - жизнь, top - место). Эти связи определяют основное условие жизни в сообществе, возможность добывания пищи и завоевывания нового пространства.

Живые организмы поселяются друг с другом не случайно, а образуют определенные сообщества, приспособленные к совместному обитанию. По направленности действия на организм все воздействия подразделяются на позитивные, негативные и нейтральные.[3]

Позитивные отношения

Симбиоз - сожительство (от греческого sym - вместе, bios - жизнь) - форма взаимоотношений, при которых оба партнера или один из них извлекает пользу от другого. Есть несколько форм симбиоза:

Кооперация. Общеизвестное сожительство раков-отшельников с мягкими коралловыми полипами-актиниями. Рак поселяется в пустой раковине моллюска и возит ее на себе вместе с полипом. Такое сожительство взаимовыгодно: перемещаясь по дну, рак увеличивает пространство, используемое актинией для ловли добычи, часть которой падает на дно и поедается раком.[3]

Мутуализм (от латинского mutuus - взаимный). Форма взаимовыгодных отношений видов - от временного, необязательного контакта до симбиоза - неразделимой полезной связи двух видов. Лишайники - это сожительство гриба и водоросли. В лишайнике гифы гриба, оплетая клетки и нити водорослей, образуют специальные всасывающие отростки, проникающие в клетки. Через них гриб получает продукты фотосинтеза, образованные водорослями. Водоросль же из гиф гриба извлекает воду и минеральные соли.[3] Всего в природе насчитывается более 20000 видов симбиотических организмов. Кишечные симбионты участвуют в переработке грубых растительных кормов у многих жвачных животных. Менее обязательны, но чрезвычайно существенны мутуалистические отношения, например, между сибирской кедровой сосной и птицами - кедровкой, поползнем и кукшей, которые , питаясь семенами сосны и запасая корма, способствуют самовозобновлению кедровников.[1]

Коменсализм - нахлебничество (от латинского com - вместе, mensa - трапеза). Одна из форм симбиоза- взаимоотношения, при которых один вид получает пользу от сожительства, а другому это безразлично. Это одностороннее использование одного вида другим без принесения ему вреда. Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной львами добычи. Рыбы-лоцманы сопровождают акул, дельфинов, двигаясь вместе с ними в слое воды, примыкающей непосредственно к поверхности тела этих животных, и не затрачивая поэтому усилий на такую большую скорость и питаясь остатками пищи, экскрементами и паразитами сопровождаемых животных. В гнездах птиц, норах грызунов обитает огромное количество членистоногих, использующих микроклимат жилищ и находящих там пищу за счет разлагающихся остатков или других видов сожителей. Многие виды вне нор не встречаются совсем. Отношения типа комменсализма очень важны в природе, способствуя более тесному сожительству видов, более полному освоению среды и использованию пищевых ресурсов.[3]

Квартирантство. Для некоторых организмов тела животных других видов или их местообитания (постройки) служат убежищами. Мальки рыб прячутся под зонтиками крупных медуз. В знездах птиц, норах грызунов живут членистоногие. Растения также используют другие виды как места обитания: эпитафы (водоросли, мхи, лишайники).Древесные растения служат им местом прикрепления. Питаются же эпитафы за счет отмирающих тканей, выделений хозяина и за счет фотосинтеза.[3]

Негативные отношения

Антибиотическая форма взаимоотношений, при которой обе взаимодействующие популяции или одна из них испытывают отрицательное влияние. Отношения хищник - жертва, паразит - хозяин - это прямые пищевые связи, по существу к этому типу экологических взаимодействий можно отнести все варианты пищевых связей.

Хищничество - одна из самых распространенных форм, имеющих большое значение в саморегуляции биоценозов. Хищниками называют животных (а также некоторые растения), питающихся другими животными, которых они ловят и умерщвляют. Объекты охоты хищников разнообразны. Например, лисы поедают плоды; медведи собирают ягоды и любят мед лесных пчел. Естественный отбор, действующий в популяции хищников, увеличивает эффективность средств поиска и ловли добычи, вырабатывают сложное поведение, например, согласованные действия стаи волков при охоте на оленей. Жертвы в процессе отбора тоже совершенствуют средства защиты и избегания хищников.[3]

Паразитизм. Организмы могут использовать другие виды не только как место обитания, но и как постоянный источник питания. По существу паразитический характер имеют связи насекомых-вредителей с растениями. Известно несколько десятков тысяч видов паразитических форм, из них около 500 - паразиты человека, поэтому изучение паразитов необходимо для предупреждения и лечения заболеваний.

Формы паразитизма.

Паразиты могут быть временными, когда организм-хозяин подвергается нападению на короткий срок, лишь на время питания. Таковы слепни, клопы, блохи, мухи-жигалки.

Организмы, способные длительное время использовать хозяина, не приводя его к слишком ранней гибели и обеспечивая себе тем самым наилучшее существование. К числу постоянных паразитов относятся: простейшие (дизентерийная амеба, малярийный плазмодий), плоские черви (цепни, сосальщики), круглые черви (власоглав, аскарида), членистоногие (чесоточный зудень). С гибелью хозяина погибает и паразит.

Гнездовой паразитизм свойственен позвоночным животным. Обыкновенная кукушка откладывает свои яйца в гнезда более 100 видов птиц, преимущественно мелких воробьиных. Птенцы паразитического вида вылупливаются быстрее, чем птенцы хозяина. Вылупившийся кукушонок выталкивает яйца и птенцов своих хозяев и получает всю пищу от приемных родителей.

Паразитические отношения встречаются и у растений. Особенно распространены паразитические бактерии и грибы. Один из самых процветающих паразитов высших растений - гриб рода фитофтора. Некоторые виды этого рода поражают любые растения.[3]

Конкуренция - одна из форм отрицательных взаимоотношений между видами. Ч.Дарвин считал конкуренцию одной из важнейших составных частей борьбы за существование, играющей большую роль в эволюции видов.[3] Конкуренция - это взаимоотношения, возникшие между видами со сходными экологическими требованиями. Когда такие виды обитают совместно, каждый из них находится в невыгодном положении, т.к. присутствие другого уменьшает возможности в овладении ресурсами, убежищами и прочими средствами к существованию, которым располагает местообитание. Конкуренция - единственная форма экологических отношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих партнерах. Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми различными: от прямой физической борьбы до совместного существования. Тем не менее рано или поздно один конкурент вытесняет другого.[1]

Причины вытеснения одного вида другим могут быть различными. У растений подавление конкурентов происходит в результате перехвата питательных веществ и почвенной влаги корневой системой и солнечного света - листовым аппаратом, а также в результате выделения токсичных соединений.

У животных встречаются случаи прямого нападения одного вида на другой в конкурентной борьбе. Например, личинки яйцееда diachasoma и tryonhi opius humilis, оказавшиеся в одном яйце хозяина, вступают друг с другом в схватку и убивают соперника, прежде чем приступить к питанию.[1]

Нейтральные отношения

Нейтрализм - форма взаимоотношений, при которых обитающие на одной территории организмы не влияют друг на друга. При нейтрализме особи разных видов не связаны друг с другом непосредственно, но, формируя биоценоз, зависят от состава сообщества в целом. Например, белки и лоси, обитая в одном лесу, не контактируют друг с другом, однако состояние леса сказывается на каждом из этих видов.[3]

При аменсализме для одного из двух взаимодействующих видов последствия совместного обитания отрицательны, тогда как другой от них не получает ни вреда, ни пользы, что чаще встречается у растений (например, светолюбивые травянистые виды, растущие под елью, испытывают угнетение в результате затенения, тогда как для самого дерева соседство может быть безразличным).[1]

Все перечисленные формы биологических связей между видами служат регистраторами численности животных и растений в биоценозе, определяя степень его устойчивости; при этом чем больше видовой состав биоценоза, тем устойчивее сообщество в целом.

Видовой состав входящих в сообщество организмов и количественное соотношение видовых популяций является одним из важнейших показателей структуры сообщества. При изучении сообществ наиболее многочисленным видам уделяется основное внимание, однако редкие виды часто являются лучшими индикаторами состояния среды; общее число видов является показателем условий существования живых организмов. Видовое разнообразие - признак экологического разнообразия: чем больше видов, тем больше экологических ниш, т.е. выше богатство среды. Видовое разнообразие связано с устойчивостью сообщества по той простой причине, что чем больше разнообразие, тем шире возможности адаптации сообщества к изменившимся условиям, будь это изменение климата или других факторов.[3]

Объяснение этого состоит в том, что наличие разных организмов с разными требованиями к среде повышает приспособленность сообщества в целом. Так, редкие в данный момент виды при изменившихся условиях могут оказаться в выигрышном положении и стать многочисленными, и наоборот. Таким образом, за счет видового разнообразия сообщество обеспечивает себе как бы резерв выживаемости на случай неожиданных изменений условий жизни.

Формы паразитизма чрезвычайно многообразны, и
классификация их возможна по разным основаниям. С точки зрения обязательности
паразитического образа жизни для данного вида различают истинный и ложный, а
также облигатный и факультативный паразитизм.

При истинном
паразитизме взаимоотношения между паразитом и хозяином являются закономерными и
имеют эволюционную основу. Паразитология изучает в основном феномен истинного
паразитизма.

Ложный паразитизм — явление для данного вида случайное. В
нормальных условиях данный вид ведет свободный образ жизни. При попадании в
организм хозяина ложный паразит может некоторое время сохранять
жизнеспособность и нарушать жизнедеятельность хозяина. Примерами ложного
паразитизма являются случаи обнаружения пиявок в носовой полости и носоглотке
человека. Ложный паразитизм пиявок может привести хозяина к смерти в связи с
закупоркой дыхательных путей или из-за носовых кровотечений, которые они могут
вызвать.

Облигатный паразитизм — паразитизм, являющийся обязательным для
данного вида организмов. Абсолютное большинство видов паразитов относятся к
этой группе.

Факультативные паразиты способны вести
свободный образ жизни, но, попадая в организм хозяина, проходят в нем часть
цикла своего развития и нарушают его жизнедеятельность. Таковы многие виды
синантропных мух, личинки которых могут нормально развиваться либо в пищевых
продуктах человека, либо в его кишечнике, вызывая кишечный миаз (см. разд. 21.2.4).

По времени контакта хозяина и паразита паразитизм
бывает временным и постоянным. Временные
паразиты обычно посещают хозяина только для питания. Это в основном
кровососущие членистоногие. Постоянные
паразиты подразделяются на стационарных и периодических.

Стационарные паразиты всю жизнь проводят
на хозяине или внутри него. Примерами являются вши, чесоточный клещ, трихинелла
спиральная и многие другие. Периодические
паразиты часть своего жизненного цикла проводят в паразитическом состоянии,
остальное время обитают свободно. Типичным паразитом такого рода является
угрица кишечная.

Нередко паразитический образ жизни ведут только
личинки, в то время как половозрелые формы являются свободноживущими.
Паразитизм такого рода называют ларвальным
(личиночным). Примерами служат вольфартова муха, оводы и др. (см. разд. 21.2.4). Противоположное явление, когда
паразитом является половозрелая форма, а личинка обитает в открытой природе,
называют шлагинальным паразитизмом. К
паразитам этого типа относят, например, анкилостомид, личинки которых живут в
почве, а взрослые стадии — в
двенадцатиперстной кишке человека.

Особенно большое медицинское значение имеет
классификация паразитов по их локализации в организме хозяина. Эктопаразиты находятся на покровах
хозяина. К ним относят кровососущих насекомых и клещей. Эндопаразиты обитают внутри хозяина. Их подразделяют на паразитов, обитающих в полостных органах,
связанных с внешней средой (пищеварительная, дыхательная и мочеполовая
системы), и паразитов тканей внутренней
среды (опорно-двигательный аппарат, система крови, соединительная ткань).
Примерами первых являются аскарида, легочный сосальщик, урогенитальная
трихомонада, вторых — ришта, малярийный
плазмодий, лейшмании.

100. Пути происхождения различных групп паразитов. Принципы взаимодействия паразита и хозяина на уровне особей. Пути морфофизиологической адаптации паразитов.

Наиболее просто объясняется происхождение эктопаразитизма. Один из путей к этому — через увеличение количества источников питания с последующей их сменой. Так, многие насекомые имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, питаясь соками растений. Но питание за счет прокалывания ткани и всасывания жидкости и есть способ поглощения пищи всеми кровососущими членистоногими, ряд которых, потребляя кровь человека и теплокровных животных, продолжает пользоваться также и соками растений, s

Другой путь, ведущий к эктопаразитизму, — хищничество. Активные хищники, осваивающие для питания все более крупные жертвы, становятся вначале временными, а затем и постоянными эктопаразитами за счет удлинения контактов с организмом хозяина. Так, многие пиявки, ведущие себя как хищники по отношению к мелким организмам, становятся паразитами более крупных животных, питаясь их кровью. Увеличение продолжительности питания — основное направление перехода от временного к постоянному эктопаразитизму. Действительно, из большого количества кровососущих форм членистоногих наиболее длительное питание на хозяине характерно именно для постоянных паразитов, степень контакта которых с хозяевами наиболее высока.

Иной путь возникновения эктопаразитизма — через усиление контакта так называемых гнездовых паразитов с поверхностью тела хозяина. Животные, обитающие в убежище другого вида, могут питаться его перьями, волосами и отпадающими чешуйками кожного эпидермиса. Переход к постоянному обитанию на поверхности тела хозяина дает паразиту большие преимущества. Возможно, так возник паразитизм пухоедов, власоедов птиц и млекопитающих и группы клещей — обитателей эпидермиса животных и человека.

Основная масса случаев эндопаразитизма в полостных органах, имеющих связь с внешней средой, представляет собой явление, развившееся в результате случайного заноса в организм цист, яиц или личинок свободноживущих видов, предварительно имеющих адаптации к обитанию в почве или в воде, содержащей избыток органического вещества. Примером является угрица кишечная, которая в своем развитии сохранила возможность обитать и размножаться как в почве, так и в организме человека (см. разд. 20.2.1.1).

Возможен переход к паразитированию в одном хозяине после предварительной адаптации к обитанию в другом, служащем источником питания первого. Так, известен целый ряд гельминтов, которые, обитая в кишечнике рыбы, не перевариваются в пищеварительной системе хищников, съевших паразитов вместе с хозяином и продолжающих паразитировать в кишечнике или тканях уже нового вида (см. разд. 20.1.2.1).

Не исключается и вариант перехода к полостному паразитизму видов, предварительно адаптированных к эктопаразитизму. Этим путем, вероятно, эволюционируют некоторые насекомые, большую часть цикла развития проводящие в ротовой полости птиц, но выходящие для размножения на перьевой покров их головы.

Наиболее сложно и многообразно происхождение паразитов тканей внутренней среды. Один из путей — через изменение инстинкта откладки яиц и предварительных адаптации к эктопаразитизму. Таким путем, вероятно, произошел тканевой паразитизм личинок мух и оводов (см. разд. 21.2.4), откладывающих яйца на поверхности кожи и слизистых оболочек животных и человека. Личинки при этом вскоре погружаются под покровы и ведут типичный эндопаразитический образ жизни.

Многие паразиты приспособились к обитанию в тканях после освоения полостных органов, связанных с внешней средой. Так, по-видимому, шла эволюция паразитизма у ленточных червей, у трихинеллы спиральной (см. разд. 20.2.1.2). В цикле развития этих паразитов имеются формы, обитающие как в кишечнике, так и в тканях.

Некоторые паразиты внутренней среды возникли, вероятно, предварительно адаптировавшись к обитанию в пищеварительной системе членистоногих, а с переходом последних к гематофагии заселили новую и труднодоступную экологическую нишу — кровь и другие ткани мезодермального происхождения.

Таким образом, путей перехода к паразитизму у разных видов животных много, но несомненным остается одно: паразитизм — явление вторичное. Об этом свидетельствует наличие в жизненных циклах многих, даже наиболее специализированных паразитов, свободноживущих стадий, рекапитулирующих свободный образ жизни предков (см., например, разд. 20.1.1).

Переход к паразитическому образу жизни сопровождается появлением у паразитов ряда адаптации, облегчающих их существование, развитие и размножение в специфических условиях организма хозяина Разнообразие форм паразитизма, различное систематическое положение паразитов (их принадлежность к разным отрядам, классам и типам), а также обитание их в разных органах и системах хозяина обусловливают многообразие этих адаптации.

Однако некоторые приспособления являются абсолютно универсальными. К ним в первую очередь относятся высокая плодовитость иособенности половой системы. Действительно, возможность оставления потомства и попадания его в благоприятную среду — организм хозяина — у паразитов часто ничтожна. В связи с этим интенсивность размножения паразитов по сравнению со свободноживущими формами гораздо более велика. Достигается это разными способами. У многоклеточных это сильная степень развития половой системы и образование огромного количества половых продуктов. Этому способствуют первичный гермафродитизм плоских червей, изначально высокая плодовитость круглых червей и основной массы членистоногих. Нередко высокая интенсивность полового размножения дополняется размножением личиночных стадий жизненного цикла. Особенно это характерно для сосальщиков, личинки которых размножаются партеногенетически, а у некоторых ленточных червей — внутренним или наружным почкованием.

Рис. 18.4. Органы прикрепления паразитов

Присасывательные диски у инфузории (Л) и лямблии (Б) (указаны стрелками), сложная присоска (В) и кутикулярные шипики на коже (Г) у сосальщиков, крючья и сложные присоски на головках ленточных червей (Д, Е, Ж), конечности, служащие для прикрепления, у ракообразного (3) и насекомого (И)

Некоторые паразиты из типа простейших приобретают способность к множественному делению — шизогонии, когда из одного паразита может образоваться более 1000 дочерних особей, или к спорогонии, в результате которой из одной особи могут образоваться десятки тысяч организмов следующего поколения. Практически у всех эктопаразитов и паразитов, обитающих в полостных органах, имеются адаптации для прикрепления к телу хозяина. Они встречаются у простейших (присасывательные диски лямблии), у гельминтов (присоски, шипики, крючья плоских червей, хитинизированный ротовой аппарат ряда круглых червей) и паразитических членистоногих (своеобразные конечности) (рис. 18.4).

Эндопаразиты, обитающие в полостных органах, имеют покровы, обладающие антиферментными свойствами, быстро регенерирующие либо вообще непроницаемые для ферментов хозяина. Паразиты, живущие в тканях, часто там инкапсулируются (рис. 18.5).

Рис. 18.5. Личинка трихинеллы, инкапсулированная в мышце

Рис. 18.6. Пищеварительная система пиявки:

1 – слепые выросты кишечника

Паразиты, питающиеся кровью (представлены в основном членистоногими), имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, а также сильно растяжимый хитиновый покров, часто разветвленную пищеварительную трубку (рис. 18.6), антикоагулянтные свойства слюны и консервантные свойства ферментов пищеварительной системы.

Эндопаразиты, активно отыскивающие хозяина, обладают органами ориентации в среде, используемыми для поисков хозяина (светочувствительные глазки, термо- и хеморецепторы), и органами передвижения (рис. 18.7).

Передний конец тела паразитов, внедряющихся в организм хозяина, снабжен органами проникновения — специализированными железами, колющими стилетами и т.д. Это касается даже некоторых простейших, способных проникать в ткани хозяина через неповрежденные покровы.

Все паразиты, развивающиеся со сменой хозяев, используют в качестве таковых виды, связанные между собой непосредственными пищевыми взаимоотношениями или обитающие с ними в одной среде. Большинство промежуточных хозяев являются источником питания для основных. Другой распространенный путь попадания паразита в организм хозяина — это использование многочисленных переносчиков, которые обеспечивают не только постоянную циркуляцию паразитов в экологических системах, но и их широкое расселение.