Функции: палочковые нейросенсорные клетки обеспечивают черно-белое (сумеречное) зрение, колбочковые — цветное зрение
В гистологическом микропрепарате сетчатки различают 10 слоев:
1. Пигментный слой — состоит из пигментных клеток.
2. Слой палочек и колбочек — состоит из наружных и внутренних сегментов палочек и колбочек.
3. Наружный пограничный слой — сплетения Т-образных разветвлений глиоцитов.
4. Наружный ядерный слой — состоит из ядер фоторецепторных клеток.
5. Наружный сетчатый слой — аксоны фоторецепторов, дендриты биполяров и синапсы между ними.
6. Внутренний ядерный слой — ядра биполяров, горизонтальных, амокринных и глиальных клеток.
7. Внутренний сетчатый слой — аксоны биполяров и дендриты ганглионарных клеток, синапсы между ними.
8. Ганглионарный слой — ядра ганглионарных клеток.
9. Слой нервных волокон — аксоны ганглионарных клеток.
10. Внутренняя пограничная мембрана — сплетение Т-образных разветвлений глиоцитов.
Сетчатка собственных сосудов не имеет, питание поступает диффузно через слой пигментных клеток из сосудов сосудистой оболочки. При «отслойке сетчатки» нарушается питание, что приводит к гибели нейроцитов сетчатки, т.е. к слепоте.
ОРГАН ОБОНЯНИЯ — по классификации относится к I группе органов чувств, т.е. развивается из нервной пластинки и имеет первичночувствующие нейросенсорные клетки. От нервной пластинки на краниальном конце отделяется клеточный материал в виде 2-х обонятельных ямок, эти клетки перемещаются в носовые раковины и дифференцируются в нейросенсорные обонятельные, поддерживающие клетки обонятельного эпителия и секреторные клетки обонятельных желез.
Орган обоняния представлен обонятельным эпителием на поверхности верхней и средней носовой раковины. Обонятельный эпителий по строению относится к однослойному многорядному эпителию и состоит из следующих видов клеток:
1. Обонятельная нейросенсорная клетка — I нейрон обонятельного пути. На апикальном конце имеет короткий отросток направленный к поверхности эпителия — соответствует дендриту. На поверхности обонятельного эпителия дендрит оканчивается округлым утолщением — обонятельной булавой. На поверхности булавы имеется около 10 обонятельных ресничек (под электронным микроскопом — типичная ресничка). В цито-плазме обонятельных клеток имеется гранулярная и агранулярная ЭПС, митохондрии. С базального конца клетки отходит аксон, соединяясь с аксонами других клеток образуют обонятельные нити, которые прони-кают через решетчатую кость в черепную коробку и в обонятельных луковицах переключаются на тела II нейронов обонятельного пути.
2. Поддерживающие эпителиоциты — окружают со всех сторон обонятельные нейросенсорные клетки, на апи-кальном конце имеют много микроворсинок.
3. Базальные эпителиоциты — относительно невысокие клетки, являются малодифферинцированными камби-альными клетками, служат для регенерации обонятельного эпителия.
Обонятельный эпителий располагается на базальной мембране. В рыхлой сдт под обонятельным эпителием располагаются альвеолярно-трубчатые обонятельные железы. Секрет этих желез увлажняет поверхность обонятельного эпителия, растворяет содержащиеся во вдыхаемом воздухе пахучие вещества, которые раздражают реснички обонятельных нейросенсорных клеток и нейросенсорные клетки генерируют нервные импульсы.
ОРГАН СЛУХА состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Мы подробно остановимся в строении только внутреннего уха. У эмбриона человека орган слуха и равновесия закладываются вместе, из эктодермы. Из эктодермы образуется утолщение — слуховая плакода, которая вскоре превращается в слуховую ямку, а затем в слуховой пузырек и отрывается от эктодермы и погружается в подлежащую мезенхиму. Слуховой пузырек изнутри выстлан многорядным эпителием и вскоре перетяжкой делится на 2 части — из одной части формируется улитковый перепончатый лабиринт (т.е. слуховой аппарат), а из другой части — мешочек, маточка и 3 полукружных канальцев (т.е. орган равновесия). В многорядном эпителии перепончатого лабиринта клетки дифференцируются в рецепторные сенсоэпителиальные клетки и поддерживающие клетки. Эпителий Евстахиевой трубы соединяющей среднее ухо с глоткой и эпителий среднего уха развиваются из эпителия 1-го жаберного кармана.
Строение органа слуха (внутреннего уха).Рецепторная часть органа слуха находится внутри перепончатого лабиринта, расположенного в свою очередь в костном лабиринте, имеющего форму улитки — спиралевидно закрученной в 2,5 оборота костной трубки. По всей длине костной улитки идет перепончатый лабиринт. На поперечном срезе лабиринт костной улитки имеет округлую форму, а поперечный лабиринт имеет треугольную форму. Стенки перепончатого лабиринта в поперечном срезе образованы:
а) основание треугольника — базиллярная мембрана (пластинка), состоит из отдельных натянутых струн (фиб-риллярные волокна). Длина струн увеличивается в направлении от основания улитки к верхушке. Каждая стру-на способна резонировать на строго определенную частоту колебаний — струны ближе к основанию улитки (более короткие струны) резонируют на более высокие частоты колебаний (на более высокие звуки), струны ближе к верхушке улитки — на более низкие частоты колебаний (на более низкие звуки).
б) наружная стенка — образована сосудистой полоской, лежащей на спиральной связке. Сосудистая полоска — это многорядный эпителий, имеющий в отличие от всех эпителиев организма собственные кровеносные сосуды; этот эпителий секретирует эндолимфу, заполняющую перепончатый лабиринт.
в) верхнемедиальная стенка — образована вестибулярной мембраной, покрытой снаружи эндотелием, изнутри — однослойным плоским эпителием.
Пространство костной улитки выше вестибулярной мембраны называется вестибулярной лестницей, ниже базиллярной мембраны — барабанной лестницей. Вестибулярная и барабанная лестница заполнены перилимфой и на верхушке костной улитки сообщаются между собой. У основания костной улитки вестибулярная лестница заканчивается овальным отверстием, закрытым стремечком, а барабанная лестница — круглым отверстием, закрытым эластической мембраной.
Рецепторная часть органа слуха называется спиральным органом или кортиевым органом и располагается на базиллярной мембране. Спиральный (кортиев) орган состоит из следующих элементов:
1. Сенсорные волосковые эпителиоциты — слегка вытянутые клетки с закругленным основанием, на апикальном конце имеют микроворсинки — стереоцилии. К основанию сенсорных волосковых клеток подходят и образуют синапсы дендриты 1-х нейронов слухового пути, тела которых лежат в толще костного стержня — веретена костной улитки в спиральных ганглиях. Сенсорные волосковые эпителиоциты делятся на внутренние грушевидные и наружные призматические. Наружные волосковые клетки образуют 3-5 рядов, а внутренние — только 1 ряд. Между внутренними и наружными волосковыми клетками образуется Кортиев тоннель. Над микроворсинками волосковых сенсорных клеток нависает покровная (текториальная) мембрана.
2. Поддерживающие эпителиоциты — располагаются на базиллярной мембране и являются опорой для волосковых сенсорных клеток, поддерживают их.
Гистофизиология спирального органа. Звук как колебание воздуха колеблет барабанную перепонку, далее колебание через молоточек, наковальню передается стремечку; стремечко через овальное окно передает колебания в перилимфу вестибулярной лестницы, по вестибулярной лестнице колебание на верхушке костной улитки переходит в перелимфу барабанной лестницы и спускается по спирали вниз и упирается в эластичную мембрану круглого отверстия. Колебания перелимфы барабанной лестницы вызывает колебания струн базиллярной мембраны; при колебаниях базиллярной мембраны волосковые сенсорные клетки колеблются в вертикальном направлении и волосками задевают текториальную мембрану. Сгибание микроворсинок волосковых клеток приводит к возбуждению этих клеток, т.е. изменяется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью цитолеммы, что улавливается нервными окончаниями на базальной поверхности волосковых клеток. В нервных окончаниях генерируются нервные импульсы и передаются по слуховому пути в корковые центры.
Как определяется, дифференцируются звуки по частоте (высокие и низкие звуки) ? Длина струн в базиллярной мембране меняется по ходу перепончатого лабиринта, чем ближе к верхушке улитки, тем длиннее струны. Каждая струна настроена резонировать на определенную частоту колебаний. Если низкие звуки — резонируют и колеблятся длинные струны ближе к верхушке улитки и соответственно возбуждаются клетки сидящие на них. Если высокие звуки — резонируют короткие струны расположеные ближе к основанию улитки, возбуждаются волосковые клетки сидящие на этих струнах.
ВЕСТИБУЛЯРНАЯ ЧАСТЬ ПЕРЕПОНЧАТОГО ЛАБИРИНТА — имеет 2 расширения:
1. Мешочек — сферической формы расширение .
2. Маточка — расширение эллептической формы.
Эти 2 расширения соединены друг с другом тонким канальцем. С маточкой связаны 3 взаимоперпендикулярные полукружные каналы с расширениями — ампулами.Большая часть внутренней поверхности мешочка, маточки и полукружных каналов с ампулами покрыта однослойным плоским эпителием. В тоже время в мешочке, маточке и в ампулах полукружных каналов имеются участки с утолщенным эпителием. Эти участки с утолщенным эпителием в мешочке и маточке называются пятнами или макулой, а в ампулах — гребешками или кристами. В эпителии макул различают волосковые сенсорные клетки и поддерживающие эпителиоциты.
Волосковые сенсорные клетки бывают 2 видов — грушевидные и столбчатые. На апикальной поверхности волосковых сенсорных клеток имеются до 80 неподвижных волосков (стереоцилии) и 1 подвижная ресничка (киноцелия). Стереоцилии и киноцелия погружены в отолитову мембрану — это особая студенистая масса с кри-сталлами карбоната кальция, покрывающая утолщенный эпителий макул. Базальный конец волосковых сенсорных клеток оплетается окончаниями дендритов 1-го нейрона вестибулярного анализатора, лежащих в спиральном ганглии. Пятна-макулы воспринимают гравитацию (силу тяжести) и линейные ускорения и вибрацию. При действии этих сил отолитова мембрана смещается и прогибает волоски сеснсорных клеток, вызывает возбуждение волосковых клеток и это улавливается окончаниями дендритов 1-го нейрона вес-тибулярного анализатора.
Ампулярные гребешки находятся в каждом ампулярном расширении. Также состоят из волосковых сенсорных и поддерживающих клеток. Строение этих клеток сходно с таковыми в макулах. Гребешки сверху покрыты желатинообразным куполом (без кристаллов). Гребешки регистрируют угловые ускорения,т.е. повороты тела или повороты головы. Механизм срабатывания аналогичен с работой макул.
ОРГАН ВКУСА представлен вкусовыми почками (луковицами), расположенными в толще эпителия листо-видных, грибовидных, желобоватых сосочков языка. Вкусовая почка имеет овальную форму и состоит из сле-дующих видов клеток:
1. Вкусовые сенсорные эпителиоциты — вытянутые веретеновидные клетки; в цитоплазме имеются ЭПС агра-нулярного типа, митохондрии. На апикальной поверхности эти клетки имеют микроворсинки с электронно-плотным веществом в межворсинчатых пространствах. В составе электронноплотного вещества содержатся специфические рецепторные белки (сладкочувствительные, кислочувствительные и горькочувствительные) фиксированные одним концом к цитолемме микроворсинок. К боковой поверхности вкусовых сенсорных эпителиоцитов подходят и образуют рецепторные нервные окончания чувствительные нервные волокна.
2. Поддерживающие клетки — изогнутые веретеновидные клетки, окружают и поддерживают вкусовые сенсор-ные клетки.
3. Базальные эпителиоциты — представляют собой малодифференцированные клетки, обеспечивающие регене-рацию первых 2-х типов клеток вкусовой почки.
Апикальные поверхности клеток вкусовой почки образуют вкусовую ямочку, которая открывается на по-верхность эпителия сосочка вкусовой порой.
Цитофизиология вкусовой почки: Расстворенные в слюне вещества попадают через вкусовые поры во вкусовые ямочки, адсорбируются электронноплотным веществом между микроворсинками вкусовых сенсорных эпите-лиоцитов и воздействуют на рецепторные белки, связанные с мембраной микроворсинок; изменяется проница-емость мембраны микроворсинок для ионов деполяризация цитолеммы сенсорной клетки (возбуждение клетки), что улавливается нервными окончаниями на поверхности вкусового сенсорного эпителиоцита.
ОРГАНЫ ОСЯЗАНИЯ представлены чувствительными рецепторами кожи, которые можно разделить на 2 группы:
1. Свободные нервные окончания — в основном образуются из конечных разветвлений немиелинизированных волокон:
а) свободные немиелинизированные нервные окончания сосочкового слоя дермы кожи, образующие рецепто-ры 3-х видов: механорецепторы или тактильные рецепторы (механическое давление, прикосновение), терморецепторы и болевые рецепторы;
б) свободные термо-, механо- и болевые рецепторы в базальном и шиповатом слое эпидермиса кожи;
в) Меркелевы окончания — тоже являются механорецепторами; немиелинизированные нервные волокна после прохождения через базальную мембрану эпидермиса образуют конечный диск на базальной поверхности клеток Меркеля (крупные полигональные клетки с короткими отростками; расположены в базальном слое эпидермиса).
2. Инкапсулированные нервные окончания:
а) тельце Фатер-Пачини — механорецепторы по своей функции, реагируют на давление и вибрацию. В тельце Фатер-Пачини осевой цилиндр нервного волокна оканчивается булавовидным утолщением и окружается концентрически наслоенными друг на друга уплощенными видоизмененными леммоцитами (концевые олигодендроглиоциты). Снаружи тельце Фатер-Пачини покрыта тонкой сдт-ой капсулой.
б) тельце Мейснера — является тактильным рецептором; особенно их много в коже пальцев, ладоней и подошв. Располагаются в сосочковом слое дермы кожи. Нервное волокно в тельце сильно разветвляется, конеч-ные разветвления имеют спиралевидную форму. Разветвление нервного волокна окружается концентри-чески расположенными уплощенными видоизмененными леммоцитами, снаружи покрыта тонкой сдт-ой капсулой;
в) тельце Руффини — механорецептор, реагирующий на натяжение и смещение коллагеновых волокон в окру-жающей сдт. Располагается в сетчатом слое дермы кожи и в подкожной жировой клетчатке, особенно в подошвах. Нервное волокно разветвляется в виде кустика, окружается и переплетается тонкими коллаге-новыми волокнами; снаружи — сдт-ая капсула;
г) колба Краузе — механорецептор; нервное волокно оканчивается одним или несколькими булавовидными утолщениями и окружается слабовыраженной сдт-ой капсулой.
Благодаря обилию чувствительных рецепторов мы можем рассматривать кожу как своеобразный орган чувств или большое рецепторное поле, при помощи которого организм получает оперативную информацию о состоянии окружающей среды, о свойствах предметов и т.д.