Гаметогенез. Морфология и физиология гамет. Общая характеристика половых клеток
У высших млекопитающих существует половое размножение, которое происходит с помощью половых клеток. Бесполое (вегетативное) размножение – это размножение без участия половых клеток, в данном случае новый организм развивается из соматических клеток, сохраняющих свойства модифицированных клеток.
Основные отличительные признаки половых клеток от соматических:
1. Половым клеткам на определенном этапе развития свойственен специфический, только им присущий, вид деления – мейоз.
2. В результате мейоза половые клетки сохраняют лишь половинный набор хромосом, характерный для соматических клеток данного вида животного.
3. У половых клеток, по сравнению с соматическими, изменен ядерно-цитоплазматический индекс (соотношение ядра и цитоплазмы).
4. Интенсивный рост женских половых клеток обеспечивается последовательным развитием запаса цитоплазматических компонентов, в т. ч. нуклеиновых кислот и специфического для яйцеклеток включения – желтка.
5. Яйцеклетки окружены более сложными оболочками, чем соматические клетки.
6. У зрелых половых клеток процессы диссимиляции и ассимиляции минимальны, т. е. заторможен обмен веществ.
7. Для большинства сперматозоидов свойственно активное перемещение во внешней среде.
8. Половые клетки – это высоко дифференцированные клетки, выполняющие специфические функции.
Происхождение половых клеток.
В конце XIX в. Вейсман выдвигает теорию о непрерывности зародышевой плазмы. По этой теории существует две плазмы:
1. Соматическая, которая участвует в развитии тела организма;
2. Зародышевая, которая передается непосредственно от половых клеток одного поколения к половым клеткам каждого нового поколения.
Теория Нусс-Баума, которая считает, что существует ранняя неравноценность бластомеров. Из одних бластомеров с ограниченными потенциями развиваются соматические клетки, а другие бластомеры – полипотентные – являются источниками половых клеток. Доказательство этой теории привел Бовери в 1939 г., он обнаружил, что уже первые 4 бластомера яйца лошадиной аскариды неравноценны, и один из бластомеров является родоначальником будущих внутренних органов и половых клеток.
В 1967 – 1968 гг. Вудлен и Мориц подтверждают это положение и доказывают, что этот процесс ранней дифференцировки половых клеток находится под цитоплазматическим контролем.
На свето- и электронно-микроскопическом уровнях доказано, что в одном из бластомеров определяется небольшой участок плотных образований, которые были названы половыми детерминантами, или эктосомами. Предполагается, что эти структуры определяют, или детерминируют, развитие половых клеток в окончательные.
По другой теории, источником половых клеток является герментатический эпителий (эпителий половых желез).
По следующей теории, помимо половых желез существуют в тех или иных местах латентные половые зачатки. ри некотором условии эти резервные гоноциты оказываются способными развиться в гаметы.
Большинство современных исследователей склоняются к мысли, что первичные половые клетки образуются на ранних этапах эмбриогенеза из соматических клеток различных зародышевых листков, но определенных для каждого вида животных.
Гаметогенез.
Появление половых клеток и гаметогенез являются следствием роста, возникает эпигенетически. Их возникновение соответствует особому физиологическому состоянию, которое в норме приобретается развивающимся организмом.
Прогенез – развитие половых клеток – происходит в половых железах. Наступившее гаметогенное физиологическое состояние организма распространяется на все ткани, в особенности на те из них, в которых находятся гоноциты. Сами по себе гоноциты сексуально индифферентны, внутри них не содержится факторов, детерминирующих пол гамет.
Детерминация пола гамет исходит, наоборот, из тканей, в которых гаметогенные клетки находятся и дифференцируются. Эта лабильность половых клеток снижается у более специализированных форм, где пол детерминирован более жестко.
Различают нескольких форм гаметогенеза:
1. Диффузный гаметогенез (у губок).
2. Локализованный гаметогенез. У большинства животных развитие половых клеток происходит в гонадах: в семенниках или яичниках.
3. Солитарный гаметогенез. Развитие и питание половых клеток осуществляется без участия специализированных вспомогательных элементов. Кишечнополостные, черви.
4. Алиментарный гаметогенез. В развитии половых клеток участвуют специализированные клетки, например, трофоциты насекомых, фолликулярный эпителий гонад позвоночных.
Диффузный и локализованный гаметогенез может происходить как по солитарному, так и по алиментарному типу.
Суть гаметогенеза состоит в образовании из диплоидных стволовых предшественников половых клеток, высокодифференцированных клеток – сперматозоидов и яйцеклеток – с гаплоидным набором хромосом.
Развитие мужских половых клеток и сперматогенез.
В результате сперматогенеза возникают клетки – сперматозоиды, содержащие X- и Y-хромосому. Сперматогенез включает 4 стадии:
1. Размножение. Фаза размножения сперматогоний контролируется естественными мутагенами – гормонами аденогипофиза (фоллитропин, интерлекин-1) и гормонами, вырабатываемыми клетками Сертоли и клетками Лейдига. В мужском организме фаза размножения начинается после полового созревания, в репродуктивном возрасте.
2. Рост. Фаза роста выделяется условно в мужском организме, т. к. не связана с накоплением питательных веществ, характерных для овогенеза. Её часто объединяют с третьей фазой созревания в одну – мейотическую – фазу. В мейотической фазе сперматоцит I порядка проходит длинную профазу I деления мейоза, которая у человека продолжается около двух суток. Рост характеризуется увеличением объема сперматоцита в 4 раза.
3. Созревание. В сперматогенезе профаза непосредственно продолжается в последующие стадии I деления мейоза.
4. Формирование. Образование хвостиков.
Развитие женских половых клеток и оогенез.
В результате оогенеза возникают клетки – ооциты (яйцеклетки), содержащие Х-хромосому. Оогенез включает 3 стадии:
1. Размножение. В женском организме фаза размножения инициируется и завершается еще в эмбриогенезе. К окончанию данной фазы в каждом яичнике плода заключено 6 – 7 млн овогоний.
2. Рост. В овогенезе фаза роста более продолжительна и включает в себя малый и большой рост. Малый рост происходит в эмбриогенезе, а большой рост – после полового созревания, в репродуктивном периоде. В фазе роста женские половые клетки увеличивают свои размеры в результате синтеза и накопления желтка (вителлина) – вителлогенез.
3. Созревание. В овогенезе половые клетки останавливаются в стадии диакинеза под влиянием мейозингибирующей субстанции, и могут прибывать в ней несколько лет – стационарная стадия профазы I деления мейоза. Женские половые клетки выходят из стационарного состояния и продолжают своё развитие в разные периоды репродуктивного возраста. Многие из них погибают. Фактором, стимулирующим продолжение мейоза является мейозстимулирующая субстанция, вырабатываемая фолликулами яичников.
В период размножения исходные половые клетки в ходе клеточного цикла синтезируют ДНК и митотически делятся, их размножение протекает на основе общих закономерностей, характерных для соматических клеток.
Фаза созревания – мейоз. Перед вступлением в мейоз диплоидные клетки с генетическим набором 2c2n в синтетическом периоде клеточного цикла увеличивают количество ДНК и, соответственно, количество субъединиц хромосом. Собственно мейоз включает в себя два последовательных деления созревания:
1. Редукционное.
2. Эквационное.
Профаза I деления мейоза в сперматогенезе и оогенезе включает 5 стадий:
1. Лептотена. Реплицированные хромосомы деспирализуются и принимают вид длинных и спутанных нитей.
2. Зиготена. Гомологичные по отцовской и материнской линиям хромосом сближаются, соединяются попарно – конъюгируют, образуются биваленты. При конъюгации контактируют друг с другом строго гомологичные хромосомы.
3. Пахитена. Хромосомы обмениваются геномами и группами генов – кроссинговер.
4. Диплотена. Гомологичные хромосомы, образующие бивалент, отходят друг от друга, но между ними сохраняется связь в области центромеры благодаря хиазмам.
5. Диакинез. Заключительная стадия профазы I деления мейоза, характеризуется спирализацией и укорочением хромосом.
Метафаза I деления мейоза. Тетрады хроматид выстраиваются по экватору. Распределение отцовских и материнских хромосом абсолютно случайно. Исчезает ядерная мембрана. Возникает веретено деления.
В процессе анафазы и телофазы в каждую дочернюю клетку расходится по одной гомологичной двойной хромосоме от каждого бивалента. Это происходит потому, что при I делении мейоза центромера каждого бивалента не расцепляется, и каждый бивалент имеет собственные кинетохоры, которые контактируют с веретеном деления.
Таким образом, каждая дочерняя клетка получает гаплоидный набор хромосом, в связи с чем деление названо редукционным.
II деление мейоза – это мейотическое деление удвоенного набора хромосом.