Принципы энцефализации функций
С усложнением поведенческих реакций происходит развитие у позвоночных животных головного конца нервной системы—энцефалона. В нем сосредоточиваются группы нервных клеток, управляющих важнейшими функциями, — нервные центры. При этом утрачивается автономность отдельных сегментов и все большая часть функций передается вышележащим отделам нервной системы. Этот процесс получил название энцефализации (централизация) функций. Cвое высшее выражение этот процесс находит в кортикализации нервных функций.
Энцефализация как основной принцип прогрессивного развития центральной нервной системы заключается в том, что в ходе эволюции совершается переход функционального управления из спинного мозга через все уровни центральной нервной системы от низших к высшим ее этажам или отделам. При этом переходе функций вверх первоначальные центры сводятся на роль лишь передаточных инстанций.
Общая тенденция эволюции мозга в онтогенезе и филогенезе: от диффузных, слабо дифференцированных форм деятельности к более специализированным, локальным (дискретным) формам функционированнния.
Особенное значение для нас имеет тот факт, что с перемещением функционального управления вообще связано и «перемещение» психических функций. Психические функции перемещаются в ходе развития к передним высшим отделам нервной системы; функция зрения, связанная сначала со зрительной долей среднего мозга, перемещается в наружное коленчатое тело (подкорка) и в затылочную долю большого мозга; аналогично функция слуха перемещается из слухового бугорка продолговатого мозга и заднего четверохолмия во внутреннее коленчатое тело (подкорка) и в височную долю полушарий; заодно с этим переходом рецепторных функций совершается и параллельное перемещение регулируемых ими двигательных функций; психические функции всегда связаны с передовым, ведущим отделом нервной системы — с тем, в котором сосредоточивается верховное управление жизнью организма, высшая координация его функций, регулирующая его взаимоотношения с окружающей средой. Кортикализация функций заключается именно в переходе функционального управления и специально психических функций по направлению к коре — этому высшему отделу нервной системы. Развитие аппаратов, служащих для отображения воздействий внешнего мира, и связанное с ним развитие чувствительности, ее дифференциация и специализация были существенным фактором эволюции. Элементарная «разностная чувствительность» к различным механическим, термическим, химическим раздражителям наблюдается на очень ранних ступенях развития. В развитии более сложных и совершенных форм поведения существенную роль сыграло развитие дистантрецепторов.
Стадии развития нервной деятельности мозга
в антенательном периоде: 1) первичные локальные рефлексы - "критический" период в функциональном развитии нс; 2) первичная генерализация рефлесов в форме быстрых рефлекторных реакций головы, туловища и всех конечностей; 3) вторичная генерализация рефлексов в виде медленных тонических движений всей мускулатуры тела; 4) специализация рефлексов, выражающаяся в координированных движениях отдельных частей тела.
в постнатальном онтогенезе: 1)безусловно-рефлекторная адаптация(врожденные рефлексы); 2) формирование суммационных рефлексов и доминантных приобретенных реакций; 3) вторичная условно-рефлекторная адаптация (формирование условных рефлексов на основе ассоциаций - -"критический" период), с ярким проявлением ориентировочно-исследовательских рефлексов; 4)формирование индивидуальных и типологических особенностей нервной системы.
Субординация между отделами Ц. н. с. проявляется в процессе её активной деятельности. При этом каждое вышележащее звено Ц. н. с. осуществляет более сложные по структуре и составу рефлексы, более совершенную их интеграцию с вовлечением также рефлексов, регулируемых нижележащими звеньями. Особенности рефлекторной деятельности основных "этажей" Ц. н. с. можно представить в следующем виде: рефлексы сегментов спинного мозгаохватывают лишь отдельные органы (например, отдельные конечности); более совершенные рефлексы продолговатого мозгараспространяются на деятельность отдельных систем органов (пищеварительной, дыхательной, сердечно-сосудистой, двигательного аппарата и т.д.); рефлексы среднего мозгаохватывают всю скелетную мускулатуру тела и обеспечивают организацию таких сложных двигательных функций, как стояние и ходьба; образования промежуточного мозгарефлекторно регулируют и координируют деятельность внутренних органов всех систем организма во всевозможных сочетаниях в связи с осуществляемыми ими жизненно важными безусловными рефлексами — пищедобывательными, защитными, половыми и т.п. Большие полушария головного мозга способны не только совершенствовать все эти рефлексы и объединять их в более сложные комплексы, но и создавать качественно новые виды рефлексов — условные рефлексы. При этом чем выше уровень развития животного и уровень организации его Ц. н. с., тем сильнее "власть" высших её отделов над нижележащими, тем значительнее их участие в регулировании многообразных функций организма и управлении ими. Усиление в процессе эволюции значения высших отделов Ц. н. с. в многообразной жизнедеятельности организма определяется как церебрализация, энцефализация, или кортикализация, функций организма.
Спинной мозг
Рефлекс Бабинского, наблюдается у больных с нарушением целости пирамидного пути. При раздражении кожи стопы у здорового взрослого человека происходит сгибание пальцев. При повреждении пирамидного пути такое же раздражение ведет к тыльному разгибанию большого пальца, его некоторому противопоставлению остальным (II—V), которые сгибаются. Аствацатуровым было доказано, что рефлекс Бабинского представляет собой возврат к филогенетически древней форме реакции; возникающее при нем положение пальцев нижней конечности является рудиментом выполнявшейся у предков человека хватательной функции, которая использовалась при лазаньи, но препятствовала возникновению вертикального положения, при котором нижняя конечность несет статическую функцию. У обезьян раздражение кожи стопы имеет своим результатом экстензию и оппозицию большого пальца, сгибание II—V пальцев и ротацию стопы внутрь (хватательное движение).
Что такое нервный центр?
Нервный центр - совокупность нервных клеток (Нейронов), более или менее строго локализованная в нервной системе и непременно участвующая в осуществлении рефлекса, в регуляции той или иной функции организма или одной из сторон этой функции. В простейших случаях Н. ц. состоит из нескольких нейронов, образующих обособленный узел (ганглий). У высокоорганизованных животных Н. ц. входят в состав центральной нервной системы и могут состоять из многих тысяч и даже миллионов нейронов.
В каждый Н. ц. по входным каналам — соответствующим нервным волокнам — поступает в виде импульсов нервных информация от органов чувств или от др. Н. ц. Эта информация перерабатывается нейронами Н. ц., отростки (Аксоны) которых не выходят за его пределы. Конечным звеном служат нейроны, отростки которых покидают Н. ц. и доставляют его командные импульсы к периферическим органам или др. Н. ц. (выходные каналы). Нейроны, составляющие Н. ц., связаны между собой посредством возбуждающих и тормозных синапсов (См. Синапсы) и образуют сложные комплексы, так называемые нейронные сети. Наряду с нейронами, которые возбуждаются только в ответ на приходящие нервные сигналы или действие разнообразных химических раздражителей, содержащихся в крови, в состав Н. ц. могут входить нейроны-ритмоводители (англ. pacemaker neurones), обладающие собственным автоматизмом; им присуща способность периодически генерировать нервные импульсы.
Из представления о Н. ц. следует, что разные функции организма регулируются различными частями нервной системы. Локализацию Н. ц. определяют на основании опытов с раздражением, ограниченным разрушением, удалением или перерезкой тех или иных участков головного или спинного мозга. Если при раздражении данного участка центральной нервной системы возникает та или иная физиологическая реакция, а при его удалении или разрушении она исчезает, то принято считать, что здесь расположен Н. ц., влияющий на данную функцию или участвующий в определённом рефлексе. Это представление о локализации функций в нервной системе (см. Кора больших полушарий головного мозга) многими физиологами не разделяется или принимается с оговорками.
При этом ссылаются на эксперименты, доказывающие:
1) пластичность определённых участков нервной системы, её способность к функциональным перестройкам, компенсирующим, например, потери мозгового вещества;
2) что структуры, расположенные в разных частях нервной системы, связаны между собой и могут оказывать воздействие на выполнение одной и той же функции.
Это давало повод одним физиологам вовсе отрицать локализацию функций, а др. расширять понятие Н. ц., включая в него все структуры, влияющие на выполнение данной функции. Современная нейрофизиология преодолевает это разногласие, пользуясь представлением о функциональной иерархии Н. ц., согласно которому отдельные стороны одной и той же функции организма управляются Н. ц., расположенными на разных «этажах» (уровнях) нервной системы. Координированная деятельность Н. ц., составляющих иерархическую систему, обеспечивает осуществление определённой сложной функции в целом, её приспособительный характер.