В наборе из 15 сортов яровой пшеницы

Изучали генотипические корреляции между двумя компонентами (число зерен на растении и масса 1000 зерен) одного результирующего признака (масса зерен с растения). Первая компонента «число зерен на растении» — формируется в мае — июне, вторая — «масса 1000 зерен» — при наливе осенью. Поэтому если на сорта действует один лимитирующий фактор (засуха) в течение сезона, то обе компоненты будут испытывать на себе влияние этого фактора. Генотипическая корреляция между признаками будет положительной: у более засухоустойчивых сортов обе компоненты будут выше, у менее засухоустойчивых — ниже. Эффект зависит в основном от генов устойчивости к засухе.

Если же происходит смена лимитов в онтогенезе, то на первом этапе получат преимущества сорта, устойчивые к первому лимиту (например, сорта с генами холодостойкости), а на втором — устойчивые ко второму (например, засухе). Устойчивость к каждому лимитирующему фактору может быть связана с работой разных генетических систем. При этом у холодостойких сортов будет преимущество при формировании признака «число зерен на растении», а у засухоустойчивых — большая масса 1000 зерен. Генотипическая корреляция между компонентными признаками будет отрицательной.

В Омске в условиях второго года средние величины обоих признаков значительно ниже по сравнению с первым годом, что явилось результатом действия засухи в течение всего сезона на оба компонентных признака. Это привело к высокой положительной корреляции между ними (табл. 75). В Новосибирске в условиях первого года произошла смена лимитов в онтогенезе (весенние холода и засуха в период налива), что привело к возникновению высокой отрицательной генотипической корреляции. Во втором году в Новосибирске засуха в период кущения сменилась комфортными условиями налива. По мнению В.А. Драгавцева генотипическая корреляция между признаками практически равна нулю, т.к. изменчивость сортов по наливу в комфортных условиях мало зависит от дифференциации сортов под действием засухи в период кущения.

Предлагаемая модель признака носит качественный характер, ориентируется на конкретную культуру, популяцию и требует знания смены лимитирующих факторов в онтогенезе в конкретных условиях произрастания. Следует также отметить, что «переопределение» генетических формул признака в результате «включения» или полного «выключения» определенных генов в различных условиях среды не является единственной причиной взаимодействия генотип-среда и изменения корреляций [4].

А.А.Жученко и B.C.Нестеров [12] предложили регрессионную эколого-генетическую модель детерминации количественного признака сорта:

где у — фенотипическое значение количественного признака, g₀ — параметр, характеризующий реакцию на общий (постоянный) фон выращивания; g_i, g_ij — параметры модификационной изменчивости сорта по реакции на факторы среды и взаимодействие факторов f₁, f₂, … (основные факторы среды, влияющие на значение количественного признака).

Параметры g_i характеризуют линейную часть нормы реакции по признаку на фактор среды f_i, а g_ij — отражают нелинейную часть реакции, связанную с взаимодействием факторов. Каждый генотип имеет свою норму реакции на среду, это количественно выражается в изменении значений параметров g_i, g_ij по генотипам. Согласно предлагаемой модели наследуются не сами признаки, а нормы реакции, т.е. параметры g₀, g_i, g_ij и т.д. Эти параметры могут служить мерами адаптивности генотипа к конкретному лимитирующему фактору (сочетанию факторов) среды.

По мнению авторов модель может быть использована для решения селекционных и агротехнических задач. В ней конкретизируется представление об адаптивном генотипе и оптимальной среде. Адаптивным считается генотип с параметрами g₀, g_i, g_ij, обеспечивающими заданную среднюю величину и изменчивость количественного признака при выращивании в конкретных условиях среды. Оптимальной средой для генотипа считается такая, совокупность факторов которой обеспечивает заданную величину и изменчивость количественного признака. Модель можно также использовать для создания эколого-агротехнического паспорта конкретных генотипов, решения задач районирования сортов в определенных регионах, оптимизации условий их выращивания.

Однако ее построение и применение требует накопления и использования обширной базы эколого-генетической информации на ЭВМ и реализации сложных алгоритмов расчета. Кроме того, многолетние попытки построения регрессий урожайности сортов на непосредственно измеренные факторы среды, как правило, не приводят к адекватным моделям.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ

1. Каковы основные факторы генетической детерминации признака в онтогенезе?

2. Какие функции используют для математического анализа роста растений?

3. Назовите типы конкуренции и укажите количественные методы ее оценки.

4. Перечислите основные эколого-генетические модели количественного признака.