Онтогнез , его типы и периодизация

Основные закономерности эмбрионального развития

Онтогенез ( от греч . ontos – существо , genesis- развитие ) – цикл индивидуального развития организма ( животного или растения ) , начинающийся с образования зиготы ( при половом размножении ) и заканчивающийся его смертью

· Онтогенез есть категория индивидуальная

· В основе онтогенеза лежит реализация наследственной информации особи , на всех стадиях её существования

· Онтогенез особи обусловлени длительным процессом филогенетического развития данного вида ( см биогенетический закон Э . Геккеля и Ф . Мюллера и учение А . Н . Северцова о филэмбриогенезах )

· У видов , размножающихся бесполым путём , онтогенез начинается с обособления одной или группы клеток материнского организма ; у видов с половым размножением он начинается с оплодотворения яйцеклетки ; у прокариот и одноклеточных организмов – представляет собой клеточный цикл , завершающийся делением или гибелью клетки

Процессы онтогенеза :

1. Становление морфо-функциональных черт , присущих данному биологическому виду

2. Рост и выполнение специфических функций

3. Достижение половой зрелости

4. Размножение

5. Старение и смерть

Типы онтогенеза

· Определяется постэмбриогенезом особи

· Различают следующие типы онтогенеза : непрямой и прямой

· Непрямое развитие встречается в личиночной форме , а прямое в яйцекладной ( неличиночной ) и внутриутробной

Непрямой ( личиночный )тип развития

q Встречается у видов , яйца которых бедны белком ( многие насекомые , иглокожие , амфибии )

q Организмы имеют в своём развитии одну или несколько личиночных стадий , ведущих активный образ жизни , самостоятельно добывающих пищу , имеющих органы расселения ( у паразитов )

q Личинки имеют ряд провизорных ( временных ) органов , необходимых для выполнения жизненных функций и отсутствующих во взрослом состоянии

q Личиночный тип развития сопровождается превращением личинки во взрослую форму - метаморфозом

Прямой тип развития

q Встречается в неличиночной и внутриутробной форме

Яйцекладный ( неличиночный ) тип развития

q Имеет место у животных , откладывающих яйца , богатые желтком , которого достаточно для завершения эмбриогенеза : рыб , пресмыкающихся , птиц , некоторых млекопитающих ( отряд однопроходные ) и беспозвоночных

q Зародыш длительное время развивается внутри яйца ; питание , дыхание и выделение у этих зародышей осуществляются развивающимися у них специальными провизорными органами – зародышевыми оболочками

Внутриутробный тип развития

q Характерен для высших млекопитающих и человека

q Яйцеклетки при этом типе развития почти не содержат питательного материала ( желтка )

q Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм ; в связи с этим из тканей матери и зародыша развивается сложный провизорный орган – плацента

q Завершается этот тип развития процессом деторождения

q Является наиболее поздним эволюционным типом онтогенеза

q Обеспечивает наилучшее выживание зародыша ( потомства )

q Новорожденные существа нуждаются во вскармливании секретом млечных желёз – молоком

Периодизация онтогенеза

· Онтогенез – непрерывный процесс , но его этапы различаются по содержанию и механизмам , происходящих процессов и поэтому у многоклеточных организмов подразделяется на три периода – предэмбриональный( предзиготный ) , эмбриональный и постэмбриональный

v В случае человека , а иногда и высших животных , период развития до рождения называют пренатальным , или антенальным , а после рождения – постнатальным

v В пределах пренатального периода выделяют начальный ( первая неделя развития ) , зародышевый ( эмбриональный ) и плодный периоды ; развивающий зародыш до образования зачатков органов называют эмбрионом , после образования зачатков органов – плодом

I . Предэмбриональный ( предзиготный ) период

· Связан с образованием половых клеток в процессе гаметогенеза

· В презиготный период развития в яйце накапливается рибосомальная и информационная РНК , различные участки цитоплазмы приобретают различия по химическому составу , образуется ряд структур , яйцо приобретает полярность : вегетативный и анимальный полюса

II. Эмбриональный период ,или эмбриогенез– начальный этап онтогенеза , начинающийся с оплодотворения и заканчивающийся рождением или вылуплением из яйцевых оболочек

· Начинается с момента оплодотворения и образования зиготы

· Завершается эмбриогенез выходом из яйцевых или зародышевых оболочек ( при личиночном и неличиночном типах развития ) либо рождением ( при внутриутробном )

· Делится на стадии зиготы , дробления , гаструляции , гистогенез и органогенеза

Фазы эмбриогенеза

I.Зиготическая стадия

q Образуется в результате слияния женской и мужской гамет и представляет собой одноклеточную стадию развития многоклеточного организма

q Происходят значительные перемещения и дифференцировка цитоплазмы – овоплазматическая сегрегация ; пигментированный желток и митохондрии заполняют вегетативный полюс , на противоположном анимальном полюсе собирается цитоплазма , лишённая желтка ; устанавливается билатеральная симметрия яйцеклетки ; приобретаются свойства регуляции и индукции последующих процессов ( в дальнейшем из разных зон зиготы формируются разные зародышевые листки , ткани и органы) ; осуществляется интенсивный синтез белка

III. Дробление

Дробление – процесс быстрых многократных митотических делений зиготы , приводящий к образованию многоклеточного зародыша

q Митотические деления при дроблении в отличие от обычных делений не имеют постмитотического периода ( G1 ) и роста образующихся клеток ; в процессе дробления суммарный объём зародыша не изменяется , а размеры составляющий его клеток уменьшаются ( зародыш дробится )

q образующиеся в процессе дробления клетки называются бластомерами

q Характер дробления у разных групп организмов различен и определяется типом яйцеклетки , т. е . количеством и распределением желтка

q Выделяют следующие типы дробления :

1 . Голобластическое ( полное ) :в яйцеклктках с умеренным количеством желтка , при котором борозды дробления разделяют его полностью на бластомеры – 2 вида : равномерное и неравномерное

полное равномерное дробление –это тип дробления , при котором все образующиеся бластомеры имеют одинаковые размеры и форму ; характернр для алецитальных и гомолецитальных яйцеклеток ( ланцетник )

полное неравномерное дробление – яйцо дробится на неравные по размерам бластомеры , при этом у анимального полюса они будут меньше - микромеры , чем у вегетативного – макромеры ; осуществляется в телолецитальных яйцах амфибий с неравномерным распределением желтка

2 . Меробластическое ( неполное , частичное ) : в телолецитальных яйцеклетках с большим количеством желтка , который не дробится ; цитоплазма яйцеклетки не полностью разделяется на бластомеры ; в зависимости от от расположения желтка может быть :

частичное дискоидальное – дроблению подвергается только лишённый желтка участок цитоплазмы у анимального полюса , где находится ядро – зародышевый диск ( костистые рыбы , пресмыкающиеся , птицы )

поверхностное – вновь образующиеся бластомеры располагаются в один рядна поверхности яйца , а в центре находится масса неразделившейся цитоплазмы с желтком ( свойственно для центролецитальных яйцеклеток насекомых )

3 . Возможна другая классификация типов дробления по характеру расположения бластомеров – радиальное ( губки , иглокожи , хордовые ) , спиральное , анархическое ( плоские черви ) , билатеральное ( аскарида )и т. д .

q Дробление бывает синхронным или асинхронным в зависимости от того , одновременно или нет происходит деление бластомеров

v У человека процесс дробления зиготы начинается через 30 часов после оплодотворения во время её движения по фаллопиевой трубе

v в изолецитальном , бедном желтком оплодотворённом яйце ланцетника ипервое деление происходит в меридиональном направлении , разделяя яйцо на 2 бластомера , второе тоже – образуется 4 бластомера , третье деление проходит экваториально : возникает 8 бластомеров , затем в результате последующих делений образуется 16 , 32 , 64 и т . д . бластомеров

q В результате дробления образуется многоклеточный зародыш из группы тесно прилегающих клеток – морула ( лат . morum – тутовая ягода ) ; стадию морулы проходят все многоклеточные животные , размножающиеся половым путём

v Из внезародышевой части клеток морулы образуется структура - трофобласт , клетки которого выполняют вспомогательные функции , питают зародыш и обеспечивают своими ферментами внедрение многоклеточного зародыша в стенку матки ( у человека прикрепление морулы к стенке матки происходит на 7 день после оплодотворения ) ; клетки трофобласта не участвуют непосредственнов в формировании тела зародыша

v Позднее клетки трофобласта отслаиваются от зародыша и образуют пузырёк , заполняющийся жидкостью тканей матки ; зародыш образуется из группы клеток ( эмбриобласта ) и в виде узелка располагается на внутренней поверхности трофобласта

q Морула претерпевает процесс бластуляции , в ходе которой бластомеры смещаются к переферии , образуя полый шар – бластулу ( от греч . blastos- росток )

q Стадия дробления яйца завершается образованием бластулы ; стадию бластулы проходят зародыши всех типов многоклеточных животных

¨ Однослойная стенка бластулы называется бластодермой

¨ Полость внутри бластулы – первичной полостью тела или бластоцель( служит для накопления продуктов жизнедеятельности бластомеров )

¨ У ланцетника бластула образуется по достжении зародышем 128 клеток

q Начиная с бластулы , клетки зародыша принято называть не бластомерами , а эмбриональными клетками