Характеристика прокариотов, занимающих промежуточное положение
Актиномицеты (лучистые грибки) – прокариоты, они занимают промежуточное положение между бактериями и микроскопическими грибами. На плотных питательных средах они растут в виде длинных нитей, колонии имеют плотный центр, а нити подобны лучам. Это грамположительные бактерии, образующие образуют ветвящиеся гифы, некоторые формируют мицелий субстратный и воздушный, имеются подвижные и неподвижные формы. Это аэробы и факультативные анаэробы. Размножаются актиномицеты конидиями, образующимися на конидиеносцах разного строения, фрагментацией. Они являются обычными обитателями почвы, разрушают многие органические соединения. В почве актиномицеты легко обнаружить по белому рыхлому налету на полусгнивших субстратах. Некоторые актиномицеты являются продуцентами антибиотиков, ферментов, аминокислот, органических кислот и др. Некоторые виды могут вызывать порчу пищевых продуктов, разрушать асфальтовые покрытия, смазочные масла, художественные росписи. Большинство актиномицетов – сапрофиты, но среди них имеются и патогенные виды, вызывающие тяжелые болезни человека и животных (актиномикозы), сопровождающиеся разрушением мягких тканей и костей; встречаются фитопатогенные виды.
Цианобактерии (синезеленые водоросли) относятся к прокариотам, занимающим промежуточное положение между бактериями и водорослями, их насчитывают около 150 родов, более 1000 видов. Это сферические, палочковидные, изогнутые одноклеточные и многоклеточные организмы, грамотрицательные, имеют капсулу, подвижные (скользящее движение). Размножаются бинарным делением, почкованием, фрагментами нитей, спорами. Это фототрофы с кислородным типом фотосинтеза, некоторые является азотфиксаторами. Они растут в разнообразных условиях в воде и на суше. Ряд видов обуславливает "цветение воды" – образуют скопления в воде в виде корок и кустиков. Некоторые виды культивируют в промышленных масштабах для получения пищевого и кормового белка, лечебных препаратов (спирулина, носток).
Микоплазмы. Этой группе бактерий присущи свойства бактерий и вирусов. С вирусами их роднит поведение в культурах клеток, пути передачи и течение инфекций. Но в отличие от вирусов микоплазмы способны расти на бесклеточных питательных средах, им присуще наличие двух НК (ДНК и РНК), они видны в оптическом микроскопе. Микоплазмы характеризуются чрезвычайным полиморфизмом, грамотрицательные, размеры их сильно варьируют от 10 мкм до 0,1-0,2 мкм ("элементарные тельца"), у некоторых видов имеется капсула. Размножаются микоплазмы бинарным делением, почкованием, фрагментацией. Характерным является их рост на средах в виде яичницы "глазуньи". Биосинтетические способности микоплазм весьма велики: они могут расти на простых минеральных и сложных органических средах. Энергию они получают за счет окисления или сбраживания органических соединений (моно- и полисахаридов), окисления неорганических соединений (железа, марганца). Большинство микоплазм являются аэробами, но имеются и облигатные анаэробы, есть виды, растущие только в условиях высокой кислотности среды и повышенной температуры. Микоплазмы могут быть сапрофитными, паразитическими и патогенными. Они обитают в почве, в воде (особенно сточной), выделены из каменного угля, горячих источников, обнаруживаются в организме человека, животных, растений. Некоторые виды могут вызывать пневмонии. Многие виды обуславливают болезни растений.
Микроскопические грибы
Грибы – эукариоты. Изучением грибов занимается наука микология. Грибы характеризуются наличием толстой твердой клеточной стенки, в состав которой входит хитин или родственные ему соединения; отсутствием хлорофилла, интенсивным ростом, независимым от размеров; отсутствием подвижности; гетеротрофным типом питания. Они являются аэробами или факультативными анаэробами. Грибы занимают промежуточное положение между растениями и животными (простейшими). В настоящее время известно около ста тысяч видов грибов, из них около ста видов могут вызывать заболевания человека и животных. грибы также вызывают порчу пищевых продуктов.
2.1.1 Микромицеты
Микроскопические мицелиальные грибы (микромицеты) образуют пушистый нитевидный, паутинообразный, войлокоподобный, порошкообразный, часто пигментированный мицелий (рисунок А.8). Мицелий– это совокупность ветвящихся гиф (нитей), составляющих вегетативное тело гриба (таллом). Диаметр гиф 5-50 мкм, длина различная, часто достигают большой длины. Гифы образуют скопления – колонии, размеры которых во много раз превышают размеры колоний бактерий и дрожжей. Часто внутри гиф имеются включения жира, гликогена, волютина. Гифы могут быть несептированными (без перегородок) и септированными, разделенными поперечными перегородками (септами) на отдельные фрагменты. Фрагменты сообщаются между собой, благодаря наличию в септах центральной поры, через которую свободно переходит цитоплазма и ядро клетки. Поэтому грибы являются ценоцитными организмами. У всех высших, а также некоторых низших грибов мицелий септированный, у низших – несептированный. Мицелий бывает субстратным и воздушным. Субстратный (или вегетативный) мицелий – это гифы, врастающие в субстрат. Воздушный (или репродуктивный) мицелий поднимается над субстратом, направлен вверх, имеет плодоносящие гифы, на которых образуются споры. Окраска мицелия различна. Обычно белые молодые гифы с возрастом темнеют, приобретая ту или иную окраску.
Размножение. Размножаются микромицеты бесполым и половым путем. Оба способа связаны с образованием спор. Бесполое размножение осуществляется также фрагментами мицелия. Грибы, способные к половому размножению, относятся к совершенным, неспособные – к несовершенным. Спорообразующие структуры грибов называются спорофорами. Если терминальный конец спорофоры увеличивается по мере роста в размере, а затем превращается в закрытое вместилище спор, то это вместилище спор называется спорангиеми содержит спорангиеспоры, которыеявляются эндоспорами (внутренними). У некоторых грибов спорангиеспоры имеют жгутики, тогда они называются зооспорами, а спорангии - зооспорангиями. Спорофоры, формирующие свободные споры, называются конидиефорами (или конидиеносцами), а свободные споры называются экзоспорами (наружными), или конидиями. Споры грибов весьма устойчивы к неблагоприятным факторам, сохраняются в условиях повышенной солености, пониженной влажности и температуры.
Систематика. В основу систематики грибов положено большое разнообразие способов и органов их размножения. Микроскопические мицелиальные грибы относятся к 4 классам.
Зигомицеты (Zygomycetes) относятся к низшим совершенным грибам. Род Mucor (мукоровые плесени) – это широко распространенные в природе представители класса зигомицетов, называемые также головчатой плесенью. Они имеют мицелий, состоящий из сильно разветвленной клетки. Мицелий многоядерный, не имеет перегородок. От мицелия отходят плодоносящие гифы – спорангиеносцы, которые на концах образуют закругленное цилиндрическое утолщение (колумелла), на которой находится спорангий со спорами. При созревании спорангий разрывается, спорангиеспоры освобождаются и разносятся воздушными потоками. Некоторые мукоровые плесени вызывают порчу пищевых продуктов. Они растут на стенах сырых помещений, гниющих органических субстратах в виде пушистого сероватого налета. Некоторые виды используют в промышленности для производства различных органических веществ. Грибы рода Rhizopus отличаются от мукоровых тем, что от их мицелия отходят побеги (столоны), имеющие подобие корневых волосков. Спорангии вначале белые, а в зрелом состоянии – черные.
Аскомицеты (Ascomycetes) – сумчатые нитевидные грибы, имеющие септированный мицелий и половой процесс. Это высшие совершенные грибы. Свое название аскомицеты получили от основного органа спороношения – аска (сумка), являющегося зиготой. Аск содержит от 4 до 8 гаплоидных половых спор. В результате разрыва аска споры освобождаются и, прорастая, дают начало новому мицелию.
Род Aspergillus (леечная плесень) насчитывает более 200 видов. Мицелий септирован. Конидиеносцы (у некоторых видов несептированы) на вершине образуют расширение в виде головки, от которой отходят ответвления (стеригмы) с отшнуровывающимися от них конидиями. Конидии располагаются по радиусам шара. Конидии бывают окрашены в различные цвета (черные, зеленые и др.), часто покрыты тонкими щетинками. Аспергилловые грибы широко распространены в природе, принимают участие в минерализации органических веществ. Некоторые виды применяют в промышленности для получения лимонной кислоты, ферментных препаратов. Некоторые виды могут продуцировать токсины (например, афлатоксин), вызывающие пищевые отравления - микотоксикозы.
Род Penicillium (кистевидная плесень) имеет ветвящийся септированный мицелий, от которого отходят септированные конидиеносцы, разветвляющиеся на концах в виде отростков (стеригм). От стеригм отходят конидии, расположенные в виде цепочек. Споры гладкие, шаровидной формы. У разных видов споры разного цвета (белые, зеленые, желтые и др.). Перед прорастанием конидии значительно увеличиваются в объеме. Пенициллиновые грибы широко распространены в почве, кормах, плохо проветриваемых и сырых помещениях. Многие виды вызывают порчу пищевых продуктов. Широко используются в промышленности для получения антибиотиков, ферментных препаратов, некоторые виды участвуют в созревании сыров.
Базидиомицеты (Basidiomycetes) отличаются образованием половых спор на специальных выростах – базидиях, которые бывают одноклеточные и с перегородками. На базидиях экзогенно обычно образуется четыре базидиоспоры, которые соединяются с базидией нитевидными или роговидными отростками – стеригмами.
Дейтеромицеты (Deuteromycetes), или несовершенные грибы (Fungi imperfecti) не имеют полового процесса и обладают септированным мицелием. Это высшие несовершенные грибы. Род Fusarium насчитывает около 800 видов. Мицелий грибов чаще всего развивается в субстрате и редко на поверхности. Размножаются грибы конидиями, которые имеют серповидную форму. Большое число видов вызывает у растений заболевания (фузариозы), является причиной гнилей плодов и овощей. Фузариозом поражается зерно в период созревания с выделением токсина, вызывающего тяжелое отравление.
2.1.2 Дрожжи
К этой группе микроорганизмов относятся микроскопические одноклеточные низшие грибы, размножающиеся почкованием или делением. Существует около 500 видов дрожжей. Они относятся к трем классам – Ascomycetes, Basidiomycetes и Deuteromycetes.
Размеры дрожжей варьируют от 1,5 до 10 мкм в ширину и до 20 мкм и более в длину. По форме клетки дрожжей бывают круглые, овальные, яйцевидные, цилиндрические, треугольные, лимоновидные, грушевидные, стреловидные, серповидные. Отдельные виды дрожжей способны в определенной фазе развития образовывать мицелий. Некоторые дрожжи образуют капсулы, включения гликогена, волютина, жира в виде отдельных капель или в виде одной липидной вакуоли (рисунок А.9). Дорожи образуют колонии - бесцветные, желтые, розовые, красные.
Строение дрожжевой клетки. Дрожжевая клетка является эукариотной клеткой и имеет типичное для нее строение (рисунок А.10). Клеточная стенка состоит из гемицеллюлозы (60-70% сухого вещества), включений хитина в виде гранул (1-3%), муреин отсутствует.
Ядро отделено от цитоплазмы двухслойной мембраной с ядерными порами. Внутри ядра находится нуклеоплазма с ядрышком. В ядре содержится набор хромосом, который удваивается в процессе митоза. В цитоплазме находятся рибосомы– центры синтеза белка. У дрожжей развит мембранный аппарат. Кроме цитоплазматической и ядерной мембран, имеется эндоплазматическая сеть. Эндоплазматическая сеть– система канальцев, пузырьков, цистерн, не имеющих строго определенной локализации; располагается либо по периферии клетки, либо вокруг ядра, либо пронизывает всю цитоплазму; содержит различные ферменты, ответственные за синтез веществ или перенос вещества по клетке. Для дрожжей характерно также наличие аппарата Гольджи, представляющего собой систему мембран, связанных с ядерной мембраной или мембранами эндоплазматической сети; локализуется в участках цитоплазмы, лишенных рибосом; осуществляет синтез новых мембран, транспорт синтезированного материала и удаление продуктов обмена. Лизосомы (производные аппарата Гольджи)- это гранулы, ограниченные от цитоплазмы однослойной липопротеидной мембраной. В лизосомах выявлены ферментные белки, которые находятся в неактивном состоянии и используются клеткой по мере необходимости.
Митохондрии являются полиморфными структурами (гранулярные, нитевидные, ветвистые), они находятся в цитоплазме в количестве сотен и даже тысяч, окружены двухслойной мембраной, внутренняя часть которой образует много складок – крист, на которых локализованы многие окислительно-восстановительные ферменты. В митохондриях синтезируется АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) – соединение богатое энергией. В клетках прокариот митохондрии отсутствуют. Вакуоли – это полости, заполненные клеточным соком, отделенные от цитоплазмы липопротеидной мембраной. Они служат местом аккумуляции метахроматина (волютина). В вакуолях также накапливаются сахара и минеральные соли, которые используются клеткой по мере необходимости. Вакуоли образуются в клетках с возрастом, в молодых клетках они отсутствуют.
Размножение дрожжей. Дрожжи размножаются вегетативным путем (почкование, деление, почкующееся деление), спорами (хламидоспорами и баллистоспорами) и половым путем.
Почкование – наиболее распространенный способ бесполого размножения. На поверхности клетки образуется маленькое выпячивание – почка, которая увеличивается и отделяется от материнской клетки, оставляя на ней почковый шрам или рубец в виде кольцеобразного выступа. Из одной материнской клетки может образовываться несколько почек (множественное почкование). Почка может формироваться на выростах – конидиефорах. Почкующиеся клетки могут не разъединяться и формировать псевдомицелий(род Candida). Почкующееся деление – формирующаяся полярно на материнской клетке почка отделяется от нее септой (перегородкой) в районе перешейка. Деление-при простом делении в середине клетки образуется перегородка, которая затем раздваивается, и получаются две клетки. При половом размножении образуются аскоспоры (эндогенные) или споридии (экзогенные). Морфологически раздельнополость дрожжей ничем не проявляется. Поэтому в микологии используется термин "тип спаривания", обозначаемый знаками "+" и "-" или буквами греческого (α и α1) или латинского (h+ и h-) алфавита.
Спорообразование у дрожжей является не только способом размножения, но и служит для перенесения неблагоприятных условий. Споры дрожжей выдерживают температуру на 100С выше, чем вегетативные клетки (40-600С).
Дрожжи широко распространены в природе – в нектаре цветов, на поверхности растений, в почве, воде, на пищевых продуктах, в организме насекомых, животных, человека. Они могут вызывать заболевания растений, животных, человека Дрожжи широко используются в пищевой промышленности (хлебопечение, производство спирта, вина, пива), в микробиологической промышленности как продуценты кормового белка, белково-витаминных препаратов, ферментов и т.п. Дрожжи могут вызывать порчу пищевых продуктов. Они не вызывают образование токсических веществ, но изменяют вкус, запах и внешний вид продуктов, вызывая их порчу.
Вирусы
Вирусология - наука о вирусах. Она занимает выдающееся место в биологии, генетике, молекулярной биологии, медицине, ветеринарии, фитопатологии.
В годы становления микробиологии как науки произошло другое знаменательное событие – рождение вирусологии. В 1892 г. Д.И. Ивановский при изучении мозаичной болезни табака в Никитском ботаническом саду обнаружил болезнетворное начало, которое обладало новыми, до того времени неизвестными качествами. Это болезнетворное начало было во много раз меньше самых мелких микроорганизмов и проходило через бактериальные фильтры. В 1898 г. М. Бейеринк назвал возбудителя табачной мозаики вирусом (лат. virus – яд). Количество известных сегодня вирусов исчисляется тысячами.